Фізіологія рослин - конспект лекцій - О. М. Тарнопільська 2019

4. Фотосинтез
4.6 Темнова фаза фотосинтезу. С3-шлях фотосинтезу (Цикл Кальвіна)

Продукти світлової фази фотосинтезу АТФ і НАДФ • Н2 використовуються в темновій фазі для відновлення СО2 до рівня 80

вуглеводів. Нині відомі С₃- і С₄-шляхи фіксації СО2, фотосинтез за типом товстянкових (САМ-метаболізм) і фотодихання.

С₃-шлях фотосинтезу або цикл Кальвіна шлях асиміляції СО2 виявлений у всіх фотосинтезувальних рослин. Він був названий циклом Кальвіна на честь американського біохіміка М. Кальвіна, який зі співробітниками відкрив і вивчив його в 1946-1956 роках за допомогою методу мічених атомів і хроматографії. Рослини різний час підживлювали ¹⁴СО₂ і хроматографували екстракти. Радіоактивні ізотопи за хімічними властивостями не відрізняються від стабільних. Беручи участь у реакціях, вони позначають ті сполуки, у які входять. Цикл складається з трьох етапів: карбоксилування, відновлення, регенерації первинного акцептора СО2 і синтезу кінцевого продукту фотосинтезу (рис. 4.5).

1. Карбоксилування. Фосфорибулокіназа фосфорилює за участю АТФ рибулозо-5-фосфат з утворенням АДФ і рибулозо-1,5-дифосфата. Останній є акцептором СО₂ і під дією рибулозодифосфаткарбоксилази приєднує СО₂. Унаслідок цього утворюються дві молекули 3-фосфоглицеринової кислоти (3-ФГК).

2. Відновлення. Фосфогліцераткиназа за участю АТФ фосфорилює 3-ФГК і утворена 1,3-дифосфогліцеринова кислота відновлюється за допомогою НАДФН і дегидрогенази фосфогліцеринового альдегіду до 3-фосфогліцеринового альдегіду (3-ФГА).

3. Регенерація. Після фіксації трьох молекул СО2 і освіти шести молекул 3-ФГА п’ять із них використовуються для синтезу рибулозо-5-фосфату, а одна молекула 3-ФГА - для утворення глюкози.

Тріозофосфатізомерази перетворює 3-ФГА у фосфодіоксиацетон. Потім альдолаза утворює з 3-ФГА і фосфодіоксиацетон фруктозо-1,6-дифосфат. Він втрачає один залишок фосфорної кислоти під дією фруктозо-1,6-дифосфатази та перетворюється у фруктозо-6-фосфат. Транскетолаза переносить гліколевий альдегід від фруктозо-6-фосфату на 3-ФГА з утворенням еритроза-4-фосфату та ксилулозо-5-фосфату. Альдолаза приєднує фосфодіоксиацетон до еритроза-4-

фосфату з утворенням седогептулозо-1,7-дифосфата. Він дефосфорилюється

фосфатазою та під дією транскетолази з’єднується з 3-ФГА.

Рисунок 4.5 - Цикл Кальвіна (С₃-шлях фотосинтезу): 1 - фосфорибулокіназа,

2 - рибулозодифосфаткарбоксилаза, 3 - фосфогліцераткіназа,

4 - тріозофосфатдегідрогеназа, 5 - тріозофосфатізомерази, 6 - альдолаза, 7 - фосфатаза, 8 - транскетолаза, 9 - альдолаза, 10 - фосфатаза, 11 - транскетолаза,

12 - рібозофосфатізомераза, 13 - фосфокетопентоепімераза (за В. В. Польовим)

Продуктами цієї реакції є ксилулозо-5-фосфат і рибоза-5-фосфат. Дві молекули ксилулозо-5-фосфату за участі рибулозофосфатепімерази й одна молекула рибоза-5-фосфату під дією рибозофосфатізомерази перетворюються в три молекули рибулозо-5-фосфату.

Шоста молекула 3-ФГА використовується для синтезу фруктозо-1,6- дифосфата при повторенні циклу. З двох молекул фруктозо-1,6-дифосфата утворюються фруктозо-6-фосфат і глюкозо-1-фосфат. Останній, взаємодіючи з уридинтрифосфатом, дає уридинфосфоглюкозу. Вона та фруктозо-6-фосфат утворюють сахарозофосфат, який після дефосфорилування перетворюється в сахарозу. Отже, для утворення однієї молекули сахарози необхідно проходження чотирьох циклів Кальвіна. Крохмаль синтезується з уридинфосфоглюкози під дією амілосинтетази.

Серед продуктів фотосинтезу виявлено амінокислоти. За нестачі НАДФН 3-ФГК перетворюється не в 3-ФГА, а в піровиноградну кислоту. Вона, приєднуючи аміак, утворює аланін. З піровиноградної кислоти в циклі Кребса утворюються органічні кислоти, які в процесі реакцій амінування та переамінування дають амінокислоти.

Сумарне рівняння циклу Кальвіна:

83

Отже, на кожні три молекули СО2, що надходять у цикл, утворюється одна молекула ФГА.