Фізіологія рослин - конспект лекцій - О. М. Тарнопільська 2019

4. Фотосинтез
4.5 Нециклічне й циклічне фотосинтетичне фосфорилювання

Фотосинтетичне фосфорилювання, тобто утворення АТФ у хлоропластах у процесі реакцій, що активуються світлом, може здійснюватися циклічним і нециклічним шляхами.

Циклічне фотофосфорилювання є простішим й еволюційно більш древнім. У разі циклічного фотофосфорилювання функціонує тільки ФСІ та її єдиним продуктом є АТФ.

Циклічне фотофосфорилювання було відкрито в 1954 р. Даніелем Арноном, Дж. M. Алленом і Альбертом Френкелем на ізольованих хлоропластах шпинату.

У фотосистемі II реакційний центр, що складається з димеру хлорофілу а з максимумом поглинання при 680 нм (П680), послідовно поглинувши енергію, що дорівнює двом квантам короткохвильового червоного світла, і перейшовши в синглетний збуджений стан, передає два електрони феофітину. Від феофітину електрони послідовно передаються на пластохинони QA і QB, розташовані на іншому боці мембрани тилакоїду, потім на дві ліпідорозчинні молекули пластохінона PQ. Він є переносником протонів і електронів, що виконує в мембрані роль човника. Беручи два електрони й захоплюючи зі строми 2 Н ⁺, дві молекули PQH2 дифундують через ліпідну фазу мембрани. Електрони від 2 PQH2 надходять у ланцюг:

- залізосірчаний білок FeSr → цитохром f → білок, що містить Cu, пластоціанін → П₇₀₀, а протони потрапляють у порожнину тилакоїда.

Вакантні місця в П⁺680 заповнюються двома електронами з переносника електронів, що містить Mn, який відновлюється за участю білкового комплексу S. Окислений комплекс S зв’язує воду та відновлюється за рахунок електронів води. Під час фотоокислення води комплексом S друга пара протонів звільняється в порожнину тилакоїда, а атом кисню дифундує з хлоропласта.

Після збудження реакційного центру фотосистеми I - молекули хлорофілу а з максимумом поглинання при 700 нм (П700) двома квантами довгохвильового червоного світла два електрони передаються мономерній формі хлорофілу а - А1 і потім переносникам електронів залізосірчаним білкам А2 і АВ, фероксідіну на зовнішньому боці мембрани тилакоїду, НАДФ-редуктази. Цей фермент відновлює НАДФ у НАДФН. На вакантні місця в П⁺700 переходять електрони з пластоціаніну, і нециклічний ланцюг транспорту електронів замикається.

У мембранах хлоропластів може функціонувати циклічний транспорт електронів, коли функціонує тільки фотосистема I. Збуджені молекули П₇₀₀ передають електрони на А1, залізосірчані білки А₂ і А_В, які переносять електрони на іншу сторону мембрани, ферредоксин, пластохінон, цитохром b6, залізосірчані білок FeSr, цитохром f, пластоціанін і П₇₀₀ (рис. 4.4). Енергія, що звільняється під час транспортування електронів, використовується для фосфорилювання АДФ.

Синтез АТФ. Передача електрону по ЕТЛ проходить за градієнтом окисно-відновного потенціалу й супроводжується вивільненням енергії, яка використовується для синтеза АТФ. Синтез АТФ відбувається за допомогою електрохімічного градієнта протонів, що накопичуються у полості тилакоїду грани.

Існує декілька теорій, що пояснюють механізм фосфорилювання АДФ, поєднаний із транспортом електронів. Найвизнаннішою є хеміосмотична теорія англійського біохіміка П. Мітчела (1961). За цією теорією, пластохінон, приєднавши два електрони від П₆₈₀, приєднує ще два протони зі строми хлоропласта та переносить їх крізь мембрану до внутрішньотилакоїдного простору. Протони накопичуються всередині тилакоїда і внаслідок цього відбувається фотоокислення води.

Рисунок 4.4 - Локалізація електрон- і протонтранспортних реакцій у тилакоїдній мембрані хлоропласта (за В. В. Польовим)

Завдяки нерівномірному розподілу протонів по обидва боки мембрани утворюється різниця хімічних потенціалів протонів, і виникає електрохімічний мембранний потенціал іонів водню (ΔμН+). ΔμН' включає два складники: концентраційний (ΔμН), що виникає внаслідок нерівномірного розподілу протонів по обидва боки мембрани, і електричний (Δψ), що обумовлений виникненням протилежного заряду на поверхні мембран, тобто утворенням мембранного потенціалу. Енергія ΔрН і Δψ використовується для зворотного транспорту протонів із внутритрішньотилакоїдного простору в строму хлоропласта по особливим каналам. Зі зворотним транспортом протонів спряжено фосфорилювання АДФ.

Спряження зворотного транспорту протонів і фосфорилювання АДФ забезпечує Н⁺-АТФ-синтетаза, що розташована в тилакоїдних мембранах і складається з двох частин: водорозчинної каталітичної частини (F₁), зверненої до строми хлоропласта, і мембранної частини (F₀), що пронизує подвійний шар ліпідів. Остання становить протонний канал, по якому протони можуть повертатись у строму хлоропласта. АДФ і фосфат з’єднуються з ферментом у його каталітичній частині F₁. Два протона переміщуються по градієнту електрохімічного потенціалу по протонному каналу (F₀), з’єднуються з киснем фосфату, утворюючи воду. Втрата кисню активує фосфатну групу, і вона приєднується до АДФ з утворенням АТФ.

Фермент Н⁺-АТФ-синтетаза активний, поки транспортуються протони. Протони пересуваються, якщо їхня концентрація у внутрішньотилакоїдному просторі більше. На кожні два електрони, переданих по електронтранспортному ланцюгу, усередині тилакоїду накопичується 4Н⁺. У разі повернення назад у строму хлоропласта двох протонів синтезується одна молекула АТФ.