Фізіологія рослин - конспект лекцій - О. М. Тарнопільська 2019

4. Фотосинтез
4.4 Поглинання світла та збудження хлорофілу

Електрон є зарядженою частинкою, яка рухається по орбіті навколо ядра атома. Електрон володіє вектором магнітного моменту - спіном, який відображає напрямок обертання електрона навколо своєї осі. У стабільному стані валентні електрони займають найнижчі енергетичні рівні й розподілені по ним згідно з принципом Паулі: два електрона з антипаралельними спінами на кожній орбіталі. Такий стан молекули називають головним синглетним станом S0. Під час поглинання молекулою пігменту фотона електрон переходить на більш високу орбіталь за допомогою енергії фотона. Якщо у збудженого електрона зберігається напрямок спіна, то вважають, що молекула перебуває в синглетному збудженому стані S*. Якщо збуджений електрон змінює спін, то такий збуджений стан називається триплетним Т*.

Поглинання молекулою хлорофілу кванта червоного світла призводить до синглетного збудженого стану S*₁. Під час поглинання кванта синього кольору з більш високим рівнем енергії електрон переходить на більш високу орбіталь S*2. Час життя електрона на S*₂ становить не більше 10^-12секунд. За такий короткий час енергія електронного збудження не може бути використана, і електрон повертається на S*₁, дещо втративши енергію у вигляді тепла. Час життя електрона в стані S*1 становить 10^-9. Якщо молекула пігменту не бере участі у фотохімічної реакції, то електрон повертається в стабільний стан. При цьому частина енергії втрачається у вигляді тепла та випромінюється квант світла з більшою порівняно з поглинутим фотоном довжиною хвилі - явище флуоресценції.

Час життя електрона в стані Т* становить 10^-4 -10^-2секунди. З триплетного збудженого стану молекула може повернутися в стабільний стан, випромінюючи крім тепла ще більш довгохвильовий, ніж під час флуоресценції, квант світла. Це слабке світіння називають фосфоресценцією. Якщо молекула у збудженому стані бере участь у фотохімічних реакціях із передачею електрона акцептору, то флуоресценції та фосфоресценції не відбувається.

Для повнішого використання падаючого на листя світла енергія фотонів уловлюється 200-400 молекулами пігментів світлозбирального (антенного) комплексу та передається до однієї молекулі хлорофілу а, що є реакційним центром, яка й бере участь у фотохімічних реакціях. Передача енергії молекулами пігментів відбувається за принципом індуктивного резонансу. Молекула пігменту, що поглинула фотон, створює змінне електричне поле, яке підсилює коливання електрона в сусідній молекулі. Це відбувається через перекриття частот коливань і дуже маленької відстані між молекулами пігментів. Крім того, під час освітлення листя тилакоїди та грани зсуваються й ущільнюються, тому хлоропласти зменшуються в об’ємі. Передача енергії молекулами пігментів іде з великою ефективністю. Так, від хлорофілу bдо хлорофілу а передається приблизно 90 %, а від каротиноїдів до хлорофілу а - 40 % поглиненої енергії.

Сукупність молекул світлозбирального комплексу та реакційного центру утворює фотосистему. Припущення щодо існування в хлоропластах двох фотосистем висловив Р. Емерсон у 1957 р., вивчаючи вплив світла на квантовий вихід фотосинтезу у водорості хлорели. Квантовий вихід фотосинтезу - це кількість кисню, що виділився, або зв’язаного вуглекислого газу на один квант поглиненої енергії. Він встановив, що при одночасному освітленні хлорели короткохвильовим (650 нм) і довгохвильовим (700 нм) червоним світлом ефект більший, ніж сумарний квантовий вихід під дією червоного світла цих довжин, взятих окремо. Це явище отримало назву ефекту посилення Емерсона. Пізніше припущення Р. Емерсона про наявність двох фотосистем отримало експериментальне підтвердження.