Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001

Дихання
Екологія дихання

Температура. Оводненість

В основі процесу Дихання лежать ферментативні реакції. Як відомо, згідно з правилом Вант-Гоффа, швидкість хімічних реакцій при підвищенні температури на кожні 10 °С збільшується в 2-2,5 рази. Дихання відбувається за цим правилом лише в діапазоні температур від 0° до 35 °С. При подальшому підвищенні температури це прискорення дещо затримується, а потім інтенсивність його різко падає. Температура 40-50 °С навіть припиняє сам процес. Нижній температурний поріг Дихання рослин знаходиться на рівні нижче -10 °С, хоча в бруньках листяних порід, голках хвойних дихання спостерігається навіть при морозах (-20-25 °С).

Відповідно для кожного виду рослин та його органів існують свій температурний мінімум, оптимум та максимум, але в цілому порівняно з процесом фотосинтезу він приблизно на 5-10 °С вищий. Кардинальні точки залежать також від експозиції тривалості температурного впливу та водного режиму (рис. 110).

Рис 110. Залежність положення температурних оптимумів дихання (позначені стрілками) від тривалості нагрівання

Інтенсивність дихання залежить саме від насичення рослинних клітин водою. Сухе насіння, яке містить в собі лише 10-12% води, майже не виявляє ознак життєдіяльності, в тому числі і дихання. Незначне підвищення вмісту води (до 15%) вже зумовлює зростання інтенсивності дихання в 3-4 рази, а при повному набуханні (33%) вона збільшується більше ніж у 10 000 разів. З початком проростання насіння дихання зростає ще в кілька разів. Обернений процес поступового затухання дихання спостерігається при дозріванні насіння, що пов’язане із зменшенням його вологості.

В природних умовах це явище досить важливе, адже насіння проростає в грунті, коли його температура

ще досить низька. Завдяки виділенню тепла навкруги проростаючої насінини виникає зона особливого мікроклімату, де можливе підвищення температури на кілька градусів. Низька теплопровідність грунту забезпечує збереження тепла.

Підвищення температури у рослин в результаті зростання інтенсивності дихання — явище досить поширене. Збирання врожаю в дощову погоду призводить до підвищення вологості зерна, яке інтенсивно дихає, виділяючи стільки тепла, що від високої температури відмирає зародок зернівки, а на елеваторах спостерігають його «самозаймання» і навіть вибухи ємкостей.

Досить висока температура, яка потрібна для успішного Запліднення в період цвітіння цілого ряду видів рослинних організмів, забезпечується також підвищенням інтенсивності дихання. Часто температура суцвіття перевищує температуру навколишнього середовища на 10-30 °С. Так, квіти Victoria regia мають температуру на 12° вищу за повітря, а в суцвіттях Arum це перевищення досягає 30 °С. Рослини-паразити також нерідко мають вищу температуру, ніж довкілля. Рослини північного походження також дихають інтенсивніше при понижених температурах порівняно з південними формами, тоді як в інтервалі високих температур це співвідношення змінюється навпаки.

Частину звільнюваної при диханні енергії можна спостерігати у вигляді свічення. Однак це свічення характерне лише для нижчих рослин. В останній час з’явились повідомлення про те, що інтенсивність дихання залежить! від величини атмосферного тиску. Підвищений тиск спричинює різке зростання інтенсивності дихання. Саме тому екосистеми з великою біомасою (ліси) перед покращанням погодних умов мають вищу температуру порівняно з екосистемами з меншою біомасою (агрофітоценози).

Концентрація О₂ та СО₂. Кисень необхідний для дихання — саме кисень є кінцевим акцептором електронів, які переносяться компонентами дихального ланцюга. Збільшення вмісту кисню до 5-8% супроводжується підвищенням інтенсивності дихання. Коливання вмісту кисню в досить широких межах (від 21 до 9%) не впливає на інтенсивність дихання. Це можна пояснити тим, що з найважливіших компонентів дихального ланцюга — цитохромоксидаза характеризується високим спорідненням до О₂. Однак при пониженні концентрації О₂ до 1-2% дихальний коефіцієнт різко зростає, на зміну дихання приходить анаеробний процес бродіння. Рослинні клітини ніби згадують давній механізм вилучення енергії з органічної речовини, який був характерним для їхніх еволюційних предків, що формувалися в анаеробному водному середовищі.

Рослини високогір’я також пристосувались до пониженого парціального тиску О₂ шляхом значного посилення інтенсивності дихання. В межах того самого органа найінтенсивніше дихають периферійні Тканини, які завжди краще забезпечені киснем. Сукуленти завдяки покриттю товстою газонепроникною кутикулою характеризуються низькою інтенсивністю дихання. Слід пам’ятати, що вміст О₂ в атмосфері не відповідає його концентрації в газовому середовищі всередині тканин.

Від нестачі О₂ найчастіше страждають корені. В добре підготовленому грунті 7-12% становить О₂, тоді як на заболочених, а також безструктурних грунтах вміст його знижується до 2%.

Реакція різних видів рослин на дефіцит О₂ неоднакова. Найневибагливіша до вмісту О₂ культурна рослина — рис. Болотяні рослини добре пристосувалися до дефіциту О₂, завдяки наявності у них спеціалізованої тканини — аеренхіми. Вона складається з клітин, відокремлених одна від одної великими міжклітинниками. Водяні рослини мають також повітроносні ходи, крізь які листок вищих водних рослин поєднується з аеренхімою кореневища. Виявлено, що водяні та болотяні рослини в умовах нормального постачання О₂ дихають в 2-3 рази слабіше, ніж рослини, які не пристосовані до дефіциту кисню (пшениця, горох).

Характерно, що болотяні та водяні рослини в анаеробних умовах нагромаджують не етиловий спирт, а менш отруйні — молочну та яблучну кислоти, які або виділяються в навколишнє середовище, або транспортуються з кореня до листків, де включаються в метаболізм. Деякі рослини здатні для дихання використовувати кисень нітратів — нітратне дихання. Надлишок кисню може спостерігатися лише в певних ділянках тканин рослин. В атмосфері чистого кисню рослина знижує процес дихання, а при тривалій експозиції гине. Це можна пояснити посиленням окислювальних процесів в клітинах, які пошкоджують мембрани і негативно впливають, в цілому, на метаболізм.

Таким чином, рослинний Організм витримує дефіцит кисню або шляхом біохімічних пристосувань, тобто через зміну обміну речовин, або через анатомічні структури. Це дозволило їм зайняти ті екологічні ніші, де життя інших організмів неможливе.

Вуглекислий газ — кінцевий продукт дихання, тому підвищення його концентрації зумовлює зниження дихання. Підвищений вміст СО₂ в тканинах насіння, вкритого щільною оболонкою, сприяє переходу його до стану спокою. Вплив підвищених концентрацій СО₂ залежить від суми впливів інших факторів.

Зокрема, характер дії СО₂ залежить від умов освітлення, перїоду року. Весною листя більш чутливе до концентрації СО₂. Здатність СО₂ знижувати інтенсивність дихання широко використовується при збереженні продукції рослинництва. Адже при пониженому диханні не спостерігаються витрати запасних речовин, не нагромаджуються продукти окислювальних реакцій, а тому закладені на зберігання в атмосфері СО₂ плоди зберігають свої смакові якості та товарний вигляд.

Дихання і світло. Існування так званої компенсаційної точки, при якій зрівноважується інтенсивність дихання та інтенсивність фотосинтезу, свідчить про те, що процес дихання зеле-

ної рослини триває і на світлі. Характер впливу світла на дихання залежить від біологічних особливостей виду, типу тканин і спектрального, складу світла та від інших умов. Дихання безхлорофільних тканин активується короткохвильовим світлом. Дальшого вивчення потребує питання взаємозв’язку процесів фотосинтезу і дихання в фотосинтезуючих тканинах на світлі. Відкриття Фотодихання посилило інтерес вчених до даної проблеми.

Таким чином, численні спостереження показали, що інтенсивність дихання — величина, яка весь час змінюється. Найактивніше дихають молоді активно ростучі тканини і органи рослин. Оптимальні для дихання умови теж динамічні. Положення одного оптимуму залежить від стану всіх інших. Особливо важлива роль відводиться здатності тканин використовувати кисень, що залежить насамперед від специфіки каталітичних систем дихання.

Вплив ендогенних факторів на інтенсивність дихання. Інтенсивність дихання залежить і від виду та екологічних типів рослин. Так, світлолюбні рослини мають більшу інтенсивність дихання порівняно з тіньовитривалими. Рослини північних широт також характеризуються більш інтенсивним диханням, ніж рослини півдня. На різних етапах онтогенезу теж спостерігаються відміни, більш інтенсивно дихають молодші за віком органи і тканини.

В період Старіння, особливо перед відмиранням організму або органу спостерігається короткочасне посилення процесу дихання. Аналогічне явище спостерігається у плодів перед їх дозріванням, в так званий клімактеричний період. Ймовірно, в цей час відбуваються складні процеси регенерації тканин, коли складні сполуки розпадаються на більш прості, що збільшує кількість та доступність субстратів дихання. Як правило, в цей період дихання не супроводжується фосфорилуванням внаслідок руйнування впорядкованих систем окислення та фосфорилування.

На інтенсивність дихання впливає і вік всього організму. Найвища інтенсивність дихання спостерігається перед початком цвітіння. Ті ж органи, які закінчили ріст, або знаходяться в стані спокою, характеризуються пониженою інтенсивністю дихання. Високою інтенсивністю дихання характеризуються тичинки, маточка квітки, клітини флоеми та камбію. Слід також зазначити, що різні органи відрізняються не лише неоднаковою інтенсивністю дихання, а й за якістю дихального процесу.