Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001

Дихання
Дихання - центральний ланцюг обмшу речовин. Дихання і фотосинтез

Дихання — головна ланка обміну речовин (рис. 111), тому що весь складний ланцюг взаємозв’язаних процесів мобілізації продуктів фотосинтезу шляхом активації їх в хімічному та

Рис 111. Проміжні продукти перетворень, які відбуваються при окисленні вуглеводів у процесі дихання

енергетичному відношеннях здійснюється завдяки йому. Тривалий час біологічне значення дихання зводили лише до звільнення енергії дихальних субстратів та використання її живою клітиною. Однак сучасні дані досліджень біохімічної природи та ензиматичних механізмів процесу дихання свідчать не лише про його високу складність, а й відкривають роль проміжних продуктів, які утворюються на шляху перетворення органічних молекул до кінцевих продуктів СО₂ та Н₂О.

Незалежно від того, яким шляхом відбувається розпад вуглеводів, проміжні продукти розщеплення часто використовуються ще до повного окислення їх.

Так у відсутності, О₂ піровиноградна кислота може відновлюватися до молочної кислоти або через оцтовий альдегід до етилового спирту.

Новоутворені в циклі трикарбонових кислот органічні кислоти здатні приєднувати аміак шляхом прямого амінування або переамінування з утворенням амінокислот, які потім включаються в синтез білків (рис. 112).

Рис 112. Біосинтетичні родини амінокислот

Із амінокислот можна одержати також феноли, флаваноїди, антоціани, лігнін та інші сполуки, шлях утворення яких розпочинається з дезамінування амінокислоти фенілаланіну. Триптофан виступає джерелом синтезу фітогормону ауксину.

Ацетил-КоА, який формується при розкладанні пірувату, виступає вихідним продуктом для синтезу жирних кислот, полімерів ізопрену (С₅Н₈), терпенів, стероїдів, а також фітогормонів — гібереліну, абсцизової кислоти, частково цитокініну

Нарешті, при пентозофосфатному розщепленні глюкози утворюються пентози — вихідні продукти для біосинтезу нуклеотидів нуклеїнових кислот. Цей процес генерує еритрозо-4-фосфат, який необхідний для синтезу шикімової кислоти— попередника ароматичних кілець різних органічних сполук (рис. 113).

Дихання і фотосинтез

Відомо, що фотосинтез спрямований проти градієнта зменшення ентропії, а процес дихання, навпаки, за градієнтом зменшення кількості вільної енергії і пов’язаний із збільшенням ентропії. Тому тривалий час вважали, що ці процеси полярні. Та насправді ці процеси взаємопов’язані і споріднені, причому в обох процесах важливе значення має вода. В процесі фотосинтезу вона виступає як донор водню. Водень відновлює СО₂, а кисень води збагачує і підтримує екологічну рівновагу співвідношення СО₂ і О₂ в біосфері. У процесі дихання вода виступає в ролі окислювача вуглецю дихальних субстратів, тоді як її водень разом з воднем дихальних субстратів виступає відновником. Вода розкладається з участю марганецьвмісного водоокислюючого комплексу, а процес її біосинтезу при диханні — за участю цитохромів та залізовмісних білків. Електрон-транспортний ланцюг хлоропласта та його каталітичні системи багато в чому тотожні з ЕТЛ дихання. Досить споріднені цикл відновлення СО₂ (цикл Кальвіна) із гексозомонофосфатним циклом перетворення гексоз.

Відомо, що крім витрат дихальних субстратів на утворення біомаси, тобто на ріст, так звану ростову компоненту дихання, або дихання росту, деяка кількість речовин та енергії потрібна для підтримки функціонального стану уже діючих структур клітини. Ці витрати становлять наступний компонент дихання — «дихання на підтримку".

Рис 113. Шикіматнии шлях утворення ароматичних сполук: Е-4-Ф — еритрозо-4-фосфат, ФЕП — фосфоенолпіровиноградна кислота, ДГХ — дегідрохінна кислота, ДГШ — дегідрошикімова кислота, Хор - хоризмова кислота, Пр — префенова кислота, ОФП — оксифенілпіровиноградна кислота, Фен — фенілаланін, Кор — корична кислота, Кум — п-кумарова кислота, Ан — антранілова кислота, Хін — хінна кислота, ПК — протокатехова кислота, Гал — галова кислота. Лінінія на рисунку розділяє первинні та вторинні продукти. Гідроксилування Фен------Тир звичайно не грає особливої ролі, дезамінування Тир------Кум знайдено у небагатьох рослин(злаки). У вищих рослин утворення фенілпропанових похідних відбувається, певно, побічним шляхом — через хінну кислоту

Деякі автори ділять дихання і на більшу кількість функціональних складових частин. Виділення цих компонентів дало змогу глибше зрозуміти функціональне значення процесу дихання. Виявилось, що фотосинтез виконує ті самі функції, що і дихання, а саме — забезпечує клітину потрібними для росту і підтримки інтермедіатами та енергетичними еквівалентами, тобто на світлі фотосинтез здатний брати участь у всіх процесах росту та підтримки, які в темряві забезпечує дихання. Це змінює наші погляд на те, яким чином пов’язані ці процеси на клітинному рівні. Виявляється, що вони не послідовно включаються в метаболізм, а одночасно виконують спільну роботу, тобто до загальновизнаного зв’язку: фотосинтез → асиміляти → дихання → ріст, слід додати ланку, яка відображує одночасну участь їх у процесах росту:

Хоч і ця схема ще досить спрощено відбиває всю складність взаємозв’язків цих процесів, немає сумніву, що в такій складній системі, де взаємодіють різноманітні метаболічні цикли, потрібна досить делікатна регуляція участі в життєдіяльності клітини фотосинтетичних та дихальних інтермедіатів та енергоносіїв відповідного походження.

Багато вчених вважають, що на світлі дихання в зеленій клітині пригнічене, хоч існують і дані, які не підтверджують цього.

Слід зазначити, що і на рівні організму фотосинтез може виступати не лише постачальником асимілятів, а й брати участь у процесах росту і підтримки, забезпечуюючи їх проміжними продуктами або енергією. Зокрема, Г. Ламберс (1998) допускає, що фотосинтез безпосередньо може брати участь в забезпеченні ростових процесів енергетичними еквівалентами.

Отже, фізіологічні функції розглянутих в попередніх главах процесів фотосинтезу та дихання є основою всього комплексу обміну речовин та енергії зеленої рослини.