Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001

Фотосинтез: фізіолого-біохімічні та екологічні аспекти
Фотосинтез та бюпродуктивність

Рослинні організми протягом мільярдів років утворювали на нашій планеті сучасну атмосферу та умови для розвитку сучасних форм життя, в тому числі людини, забезпечивши її продуктами Харчування, енергією та багатьма іншими потрібними для життя біологічними ресурсами. Завдяки фотосинтезу відбувається перетворення світлової енергії в хімічну, яка запасається в біомасі. Біомаса рослин — це суха маса в даний момент часу живих надземних та підземних частин рослин, що припадає на одиницю площі поверхні грунту. Продукція, в свою чергу, визначається як біомаса або маса органічної речовини, що асимільована певним рослинним угрупованням або окремим видом на одиницю площі за одиницю часу.

Первинну продукцію, в свою чергу, поділяють на істинну первинну продукцію та чисту первинну продукцію. Істинна первинна продукція — це загальна кількість асимільованої органічної речовини, включаючи втрати на Дихання, а чиста — та частина органічної речовини (з вирахуванням втрат на дихання), яка доступна для використання людиною чи залишається у вигляді нагромадженої хімічної енергії. Вважають, що середні значення продуктивності рослин на суші (включаючи прісні водойми) 669 г/м² за рік, тоді як в морях і океанах — 155 г/м² за рік. Загальна продуктивність суші складає 100,2 х 10^s т біомаси за рік, продуктивність моря — 55 × 10⁹ т біомаси за рік і, нарешті планети в цілому 155,2 × 10⁹ т біомаси за рік. Удосконалення методик оцінки дозволило уточнити наведені дані і на період 2000 р. загальну кількість біомаси планети вважають 1797 × 10⁹ т біомаси за рік. Це відповідає 10¹⁵ кДж енергії. За розрахунками глобальна чиста продуктивність фотосинтезу становить 78 × 10⁹ т вуглецю за рік, із яких 7% безпосередньо та через тваринні організми використовується людиною як їжа, паливо,сировина.

Нагромадження живої біомаси протягом року становить чисту продуктивність екосистеми. Найбільший внесок в істинну продукцію серед наземних фототрофів дають тропічні ліси — до 29%. В цілому ж вклад лісів всіх типів досягає 68%.

Хоча площа океанів в 2,5 раза більша за площу суші, їхня первинна продукція становить лише 1/2—1/3 продукції суші. Сумарна чиста первинна продукція за розрахунками еквівалентна 10-13% вмісту вуглецю в атмосфері. Встановлено, що час відновлення вуглецю атмосфери за рахунок біосфери становить 7-10 років. Якщо ж врахувати дихання, Фотодихання, то цей проміжок часу слід скоротити вдвічі, тобто до 3-5 років. Обмін вуглецю між атмосферою та поверхнею океанів також становить 7-8 років. Асиміляція СО₂ культурними рослинами визначає залежність людини від фотосинтезу, яка особливо чітко проявляється в даний час, коли різко зросла невідповідність між виробництвом та ростом чисельності народонаселення.

Біомасу можна використовувати не лише як продукт харчування, а й як сировину та для виробництва палива. Підраховано, що річна продукція фотосинтезу містить майже в 10 разів більше енергії, ніж її необхідно в даний час для задоволення потреб населення всієї планети. Для раціонального використання біомаси як джерела енергії потрібні значні наукові та технологічні розробки.

Отже, Фотосинтез, зберігаючи роль первинного джерела продовольства та сировини, буде все більше використовуватися як джерело нових нетрадиційних видів палива — спирту, біогазу, фотоводню. Процес фотосинтезу здійснюється проти градієнта термодинамічного потенціалу та загального росту ентропії. Однак завдяки своїй досконалості він досить легко і з високою ефективністю відбувається в звичайних умовах.

Характерною особливістю сучасних фітоценозів є їхній багатовидовий склад, який формувався в результаті дивергентної та адаптивної еволюції. Еволюція рослинних організмів, ймовірно, відбувалася не шляхом створення небагатьох екологічно універсальних генотипів, а через формування різноманітних, часто вузькоспецифічних біо- та екоформ, які в різних комбінаціях створюють сучасні високопродуктивні фітоценози. Реалізуючи генетичні програми в онтогенетичних циклах, такі форми рослинних організмів здійснюють їх у різних інтервалах адаптивної фенотипової мінливості конкретного генотипу.

Щоб забезпечити високу продуктивність, фітоценози повинні мати оптимальні показники оптичної та дифузійної густини, пропускної здатності, певні розміри та кількість робочих одиниць фо- тосинтезуючих систем різних рівнів організації — від сумарної поверхні фотосинтезуючих організмів до хлоропластів, РЦ та фотосистем.

Зважаючи на те, що максимальна енергетична ефективність фотосинтезу має місце при восьми квантових витратах на молекулу СО₂ і враховуючи, що в процесах дихання в фітоценозах втрачається 40-60% засвоєного СО₂ та енергії, було встановлено потенціально можливі рівні органічної продуктивності фітоценозів з коефіцієнтом корисної дії для використовуваної ними енергії ФАР в 4-6%. Досягнення такого рівня продуктивності особливо в агроценозах і є кінцевою метою наукових розробок з агротехнології та робіт з охорони і використання природних фотосинтезуючих систем в рамках численних міжнародних та національних програм.

Потенціальні фотосинтетичні можливості посіву характеризує фотосинтетичний потенціал рослин, який являє собою суму щоденних показників площі листків його за весь вегетаційний період, чи певний його відрізок.

Досить часто виникає потреба визначити інтенсивність роботи фотосинтетичного апарату, спрямовану на формування господарсько-цінних органів, зокрема зерна, коренеплодів тощо. Тому розрізняють поняття врожаю біологічного та врожаю господарського.

Біологічний врожай — це сума всіх добових приростів за вегетаційний період:

де У_біол — урожай біологічний, С — добові прирости сухої маси (в кг/ га) за добу, a n — число діб.

Для того, щоб перейти від маси засвоєного СО₂ до сухої речовини необхідно ввести коефіцієнт ефективності, що дорівнює 0,64 (1г засвоєного СО₂ відповідає 0,64 г вуглеводів). Однак не вся суха речовина накопичується. Частина її (25-30%) витрачається на дихання, частина втрачається внаслідок екзоосмосу, при опаданні певних органів. Разом з тим частина (5-10%) речовин надходить через кореневу систему. Якщо все це врахувати, коефіцієнт буде дорівнювати приблизно 0,50.

Розрахунки свідчать, що найвища інтенсивність фотосинтезу може досягати 100 мг СО₂/дм² за год., тоді як найчастіше зустрічається значення цього показника 10-15 мг СО₂/дм² за годину.

Розмір листкової поверхні в посіві виражають за допомогою величини листкового індексу. Листквий індекс — це відношення сумарної поверхні листків до площі грунту, зайнятого посівом. У пшениці наприклад, цей індекс дорівнює 7, а це значить, що над гектаром посіву площа листків становить 70 000 м².

Отже, загальне накопичення сухої маси рослин залежить від інтенсивності фотосинтезу, коефіцієнта ефективності, розміру листкової поверхні та суми днів вегетаційного періоду.

Господарський урожай становить лише певну частину біологічного, до того ж у різних культур коефіцієнт господарського використання досить різний. Зокрема у хлібних злаків найбільш

цінним є зерно, в картоплі — бульби, в багатьох інших рослин — коренеплоди і т. д. Тому господарсько-цінний урожай визначають з урахуванням коефіцієнта господарського використання (Кгосп.), тобто:

Отже, знаючи потенціальні можливості та закономірності роботи фотосинтезуючих систем всіх рівнів організації (від реакційних центрів і хлоропластів до фітоценозів) і узгоджуючи їх з іншими важливими функціями рослин (енергетика, ріст, морфогенез), можна створювати у виробничих умовах системи, які б функціонували з мінімально необхідними витратами субстратів і енергії. Відмічаючи важливу роль фотосинтезу в продукційному процесі, необхідно враховувати також його залежність від процесів росту і розвитку, дихання, водного режиму та мінерального живлення.