Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001

Фотосинтез: фізіолого-біохімічні та екологічні аспекти
Фотодихання

Фотодихання — це Дихання на світлі, в стаціонарних умовах воно відбувається одночасно з фотосинтезом.

Місце розходження цих процесів знаходиться на рівні РуБФ-карбоксилази-оксигенази (рис. 71). В природніх умовах подвійна функція РУБІСКО забезпечує на кожні 2-3 карбоксилювання одне оксигенування. Функцією оксигенування володіє будь-яка РУБІСКО, незалежно від систематичного положення рослин, в тому числі і в ціанел, інших фототрофних бактерій. Оксигенування залежить від концентрації СО₂ та О₂ в центрі карбоксилювання.

В оксигеназній реакції не відбувається фіксації СО₂, а відбувається розщеплення РуБФ на ФГК та фосфогліколеву кислоту. Фосфогліколат пізніше дефосфорилюється і перетворюється на гліколат, який з хлоропласта переходить до іншої Органели — пероксисоми. Тут він вступає в реакцію з киснем, окислюється до гліоксилату та Н₂O₂. Пероксид водню тут же розпадається на Н₂О та О₂, а гліоксилат перетворюється на амінокислоту — гліцин.

Рис. 71. Фотодихання

Потім уже в мітохондріях із гліцину утворюється Серин (він може використовуватись для синтезу білків та ін). Причому в даній реакції з 2 молекул гліцину утворюється одна молекула серину та виділяється СО₂. Тому якась частина вуглекислого газу, фіксованого в циклі Кальвіна, втрачається назавжди, без використання рослиною.

Таким чином, гліколат є субстратом фотодихання. Специфічні структурні основи гліколатного шляху фотодихання локалізовані в пероксисомах. Вони мають власну мембрану, яка оточує гранульований матрикс. В пероксисомах поряд з каталазою знаходяться такі Ферменти, як гліколатоксидаза, гідроксіпіруватредуктаза та серингліоксалатамінотрансфераза. Утворення гліколату може проходити двома шляхами:

·через окислення утвореного із РБФ + СО₂ проміжного продукту;

·шляхом окислення монофосфатів цукрів циклу Кальвіна.

Поглинання кисню в процесі фотодихання можливе в наступних випадках:

·під час утворення гліколату в хлоропластах;

·при окисленні гліколату в гліоксилат в пероксисомах листків;

·в процесі утворення серину із гліцину в мітохондріях.

Виділення вуглекислого газу під час фотодихання спостерігається:

·під час декарбоксилування гліцину в мітохондріях;

·при окислювальному декарбоксилуванні гліколату в хлоропластах;

·в пероксисомах.

Доля виділеного СO₂ може досягати 40-60% фотосинтетичної фіксації СO₂.

Питання ролі фотодихання досить дискусійне, можливо, воно ліквідовує надлишкову енергію, що виникає в світлову стадію і захищає рослину від фотодеструкції у випадках обмеженого доступу СO₂ (під час посухи, високої температури). Завдяки фотодиханню вдається уникати припинення нециклічного транспорту електронів із-за відсутності електронних акцепторів і забезпечити неперервність нециклічного фотофосфорилування, а отже регулювати співвідношення АТФ до НАДФ×Н. Можливо гліколатний шлях синтезу таких амінокислот, як гліцин та серин, має значення в процесі їхнього метаболізму. Ймовірно, видалення в процесі фотодихання гліколевої кислоти має важливе фізіологічне значення і тому, що під час даного процесу ви-

водяться шкідливі кисневі радикали, поява яких супроводжує ці процеси. Деякі вчені вважають, що фотодихання в нашу епоху не дає ніяких переваг рослині.

Не у всіх рослин цей процес відбувається з однаковою інтенсивністю. У рослин С₃ групи воно викликає значні втрати в загальному балансі вуглецю, тоді як у рослин С₄ групи звільнений СО₂ знову фіксується через додатковий шлях, що функціонує в клітинах мезофілу листка. Можливість регулювати фотодихання — досить перспективна річ, бо тоді врожаї деяких культур можна було б подвоїти. Однак, припущення, що продуктивність фотосинтезу культурних рослин можна різко підвищити, якщо біохімічними або методами генної інженерії загальмувати фотодихання, поки що не підтверджені.Слід мати на увазі, що в деяких рослин (соя) гальмування фотодихання спричинює шкідливі наслідки.