Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001

Фотосинтез: фізіолого-біохімічні та екологічні аспекти
С4-шлях фотосинтезу

Цикл Кальвіна функціонує у вищих рослин, водоростей, фототрофних бактерій, але це не єдиний шлях фіксації вуглекислого газу. Як правило, інші шляхи є додатковими, тобто вони полегшують роботу ВПФ-циклу (рис. 72).

Рис 72. Шлях відновлення вуглецю в С₃-рослин (А), С₄-рослин із групи НАДФ×МДГ (Б) та CAM-рослинах з метаболізмом за типом Crassulaceae (В)

Рис 73. С₄-шлях фотосинтезу (цикл Хетча і Слека)

Так, М. Хетч та К. Слек (1966) виявили, що в цукрової тростини та деяких інших тропічних рослин С¹⁴ в першу чергу з’являється в певних 4-вуглецевих сполуках (щавлевооцтова, яблучна, аспарагінова кислоти), тобто С₄-дикарбонових кислотах. Такі рослини стали називати С₄- типом рослин, на відміну від С₃-типу рослин, у яких первинним продуктом темпової фази фотосинтезу є тривуглецеві сполуки — фосфогліцеринова кислота. Як виявилося, первинним акцептором СO₂ у них є фосфоенолпіруват (ФЕП), а фермент карбоксилування — фосфоенолпіру- ваткарбоксилаза, тобто ФЕП-карбоксилаза (рис. 73).

Листки багатьох рослин С₄-типу відрізняються від С₃-типу своєю анатомічною будовою. Кожний провідний пучок в них оточений шаром досить великих паренхімних клітин — це так звана обкладинка судинного пучка, яка, в свою чергу, оточена дрібнішими клітинами мезофілу. Такий тип будови має назву «кранц-анатомії» — корончастий тип. Причому, хлоропласти в різних типах клітин, як виявилося, морфологічно різні: в клітинах обкладки — часто без гран, а в клітинах мезофілу добре виражені грани, але мало накопичується крохмалю. Було доведено, що в клітинах мезофілу вища активність ФЕП-карбоксилази, тоді як клітини обкладинки характеризуються високою активністю РуБФ-карбоксилази та інших ферментів циклу Кальвіна.

Отже, обидві групи клітин в С₄-типу рослин кооперативно перетворюють СО₂ на гексозу: в мезофілі ФЕП-карбоксилаза забезпечує приєднання СО₂ до фосфоенолпірувату з утворенням відповідної дикарбонової кислоти. Далі вони дифундують в клітини обкладки і там декарбокси- луються з утворенням СО₂ та піровиноградної кислоти (рис. 74).

Рис. 74. С₄-шлях фотосинтезу за участю НАДФ-малатдегідрогенази як декарбоксилуючого механізму

Піруват знову дифундує в мезофіл, де відбувається регенерація ФЕП, після чого карбоксилування повторюється за участю нової молекули СО₂. Одночасно СО₂, яка звільняється в клітинах обкладинки, надходить в цикл Кальвіна, тобто реагує з РуБФ, що спричинює утворення ФГК та інших продуктів, властивих С₃-типу рослинам.

Отже, С₄-типфіксації виступає чимось подібним до насоса, який постачає вуглекислий газ для С₃-шляху фотосинтезу.

Причини появи С₄-шляху в процесі еволюції недостатньо з’ясовані. Вони ідентифіковані лише серед наземних покритонасінних. Так, із приблизно 300 родин квіткових рослин, лише 16 включають в себе рослини С₄-типу. Сюди відносять злаки, осоки та 14 родин дводольних. Більшість злісних бур’янів на Землі — рослини С₄-типу,тоді як більшість С₃-рослин — культурні рослини (табл. 7). Є також рослини з проміжним типом С₃/С₄. Так, у деяких видів проса (рід Panicum), немає чіткої диференціації між компартментами з ФЕП-карбоксилазою та РуБФ-кар- боксилазою, як це спостерігається у С₄ рослин.

Таблиця 7. С₃- і С₄-типи рослин

Слід зазначити, що механізм С₄-типу фіксації СO₂ у різних груп рослин не однаковий. Залежно від того, як відбувається декарбоксилування С₄-дикарбонових кислот у клітинах обкладки судинних пучків, усі рослини розподіляють на 3 групи (табл. 8).

Таблиця 8. Особливості декарбоксилування в різних груп рослин з С₄-типом фотосинтезу

Представники усіх трьох груп відрізняються також за локалізацією зазначених реакцій: власне в хлоропластах клітин обкладки (І група), у цитоплазмі і (або) мітохондріях (II і III група).