Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001

Фотосинтез: фізіолого-біохімічні та екологічні аспекти
Метаболізм карбонових кислот у товстолистих (САМ-метаболізм)

Історія вивчення метаболізму органічних кислот у товстолистих (МОКТ) розпочиналась задовго до того, як було відкрито фотодихання та цикл Хетч-Слека. Було відомо, що у сукулентів в нічні години завжди накопичуються органічні кислоти і відбувається поглинання як СO₂, так і О₂. Все це було відомо за багато років до того, як було виявлено безпосередній зв’язок між темновою фіксацією СО₂ і накопиченням органічних кислот у нічні години.

Як тепер відомо, накопичення органічних кислот в темряві супроводжується деградацією крохмалів, утворенням фосфоенолпірувату під час реакції гліколізу і наступним карбоксилуванням за участю ФЕП-карбоксилази (рис. 75). Утворена при цьому ЩОК відновлюється до малату і потім надходить до вакуолі, де і зберігається. На світлі (в денні години) малат декарбоксилується під дією малатдегідрогенази або ж перетворюється в оксалацетат і потім декарбоксилується за участю ФЕП-карбоксикінази.

По суті, за біохімічними особливостями асиміляції вуглекислого газу CAM-метаболізм (скорочено від англ. Crassulaceae Acid Metabolism) схожий з С₄-фотосинтезом: СO₂ спочатку фіксується шляхом карбоксилування фосфоенолпірувату з утворенням дикарбонових С₄-кислот, які потім декарбоксилуються, а новоутворений СO₂ знову фіксується у ході циклу Кальвіна. Рослини CAM-типу відрізняються від С₄-рослин тим, що в останніх первинна фіксація СO₂ віддалена від циклу Кальвіна просторово (клітини мезофілу і клітини обкладинки провідних пучків), тоді як у рослин сукулентів первинна фіксація СO₂ віддалена від циклу Кальвіна у часі (ніч і день). Безумовно, є також великі відмінності в анатомії фотосинтетичних органіві, і частково у біохімії даного циклу. Під час темнової фіксації у сукулентів ФЕП-карбоксилаза виступає як ключовий фермент. Сукуленти мають дві фіксуючі СО₂ системи: цикл Кальвіна, що відбувається на світлі, і система ФЕП-карбоксилази (малатдегідрогеназа, що працює в темряві і на світлі).

Рис. 75. Метаболічні шляхи МОКТ в темряві і на світлі. Цифрами позначені ферменти:

1 — фосфоенолпіруват-карбоксилаза, 2 — малатдегідрогеназа, 3 — НАДФ-залежна малатдегідрогеназа, 4 — рибулозобісфосфат-карбоксилаза, 5 — піруват, ортофосфат-дикіназа. Реакції, що обведені пунктирною лінією, спостерігаються лише у рослин з родин Crassulaceae, Cactacaea, Agavaceae

В певних умовах деякі CAM-рослини можуть переключати свій обмін речовин і фотосинтезувати майже як С₃-рослини. Досить часто газообмін у CAM-рослин відбувається таким чином, що СO₂ поглинається і вдень, і вночі. Слід відмітити, що такий варіант обміну речовин не обмежується лише родиною Товстянкових. Відомо багато сукулентів (наприклад, галофіти), у яких він відсутній, і є багато напівсукулентів із CAM-метаболізмом. Його виявлено у рослин із багатьох родин: Agavaceae, Bromeliaceae, Cactaceae, Compositae, Crassulaceae, Cucurbitaceae, Euphorbiaceae, Liliaceae, Orchidaceae, Portulacaceae та інші.

Таким чином, розглянуті екологічні особливості різних типів фіксації СО₂ дозволяють зробити висновок, що вирішальну роль для усіх рослин відіграє цикл Кальвіна. Шлях С₄-типу і САМ-типу фіксації СО₂ здійснює функцію додаткового постачання вуглецю, що асимілюється у циклі Кальвіна.