Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001

Хімічний та молекулярний склад, структура і функції рослинної клітини
Основні закономірності поглинання води клітиною. Дифузія і осмос

При температурі вище абсолютного нуля всі молекули знаходяться в постійному невпорядкованому і спонтанному русі, що обумовлено їх власною кінетичною енергією. Дифузія — спонтанний процес, що зумовлює переміщення будь-якої речовини з однієї області в сусідню, де концентрація даної речовини менша. Хоча будь-яка молекула здатна рухатися в будь-якому напрямку, реальний потік молекул завжди здійснюється від джерела, де їх концентрація висока, в ті області, де їх концентрація нижче. Тобто, дифузія завжди спрямована від системи, яка володіє більшою вільною енергією, до системи з меншою вільною енергією. Вільною енергією називають частину внутрішньої енергії системи, яка може бути використана на виконання роботи. Вільна енергія 1 моля речовини має назву хімічний потенціал. Хімічний потенціал — функція концентрації і є виміром енергії, яку дана речовина використовує на рух чи хімічні реакції. Чим вище концентрація даної речовини, тим вище її активність, а отже, і її хімічний потенціал. Завдяки постійному руху при змішуванні двох рідин або газів їх молекули рівномірно розподіляться по всьому доступному обємі. Цей процес поширення молекул називають дифузією. Дифузію, отже, можна визначити, як рух молекул або іонів із області з високою концентрацією в область з більш низькою концентрацією, іншими словами як рух за градієнтом концентрації. Дифузійне переміщення речовини завжди відбувається в напрямку від більшого до меншого хімічного потенціалу. Реальна дифузія різних типів молекул або іонів може відбуватися одночасно в різних напрямках, причому кожен тип молекул рухається по своєму градієнту концентрацій. При рівних градієнтах концентрацій менші молекули і іони дифундують швидше від крупніших. Швидкість дифузії залежить від температури, природи речовин і різниці концентрацій. В тому випадку, коли дифундуючі молекули або іони зустрічають на своєму шляху перепону (наприклад, мембрану рослинної клітини), рух сповільнюється, а то й припиняється. Дифузію води в напрямку від свого більшого до меншого хімічного потенціалу називають осмосом. Осмос — це перехід молекул розчинника із області з більш високою його концентрацією в область з більш низькою концентрацією через напівпроникну мембрану (рис. 15).

Мембрани живих клітин пропускають лише певні молекули або іони розчинених речовин, проявляючи вибірковість, яка залежить від природи мембрани. Такі мембрани називають не напівпроникними, а вибірково проникними.

Рис. 15. Осмос

В усіх біологічних системах розчинником є Вода, тому осмос для них — це дифузія води через вибірково проникну мембрану. Припустимо, що водний розчин А з високою концентрацією розчиненої речовини відокремлений такою мембраною від водного розчину Б з низькою концентрацією цієї ж речовини. Розчин А у відношенні до розчину Б є гіпертонічним, а розчин Б у відношенні до А — гіпотонічним. В таких умовах молекули води шляхом осмосу будуть переходити через мембрану із гіпотонічного розчину в гіпертонічний до тих пір, доки не наступить рівновага. Розчини стануть рівними за концентрацією, тобто ізотонічними. Відмітимо, що /зо- означає «такий же», гіпер — більше, в даному випадку більше молекул розчиненої речовини;

гіпо — менше, тобто менше молекул розчиненої речовини (рис. 16). Очевидно, що для досягнення рівноваги необхідно прикласти до розчину, розділеного мембраною, певний тиск, який еквівалентний осмотичному тиску розчину. Осмотичний тиск — це тиск, який створюється в роз чині, розділеному напівпроникною перегородкою, після того як буде досягнута рівновага з чистою водою. Чим концентрованіший розчин, тим вище осмотичний тиск. Нагадаємо, що деякі речовини, зокрема, неорганічні солі, перебуваючи у воді здатні до електролітичної ДИСОЦІАЦІЇ, внаслідок чого концентрація частинок зростає. Відповідно зростає осмотичний тиск такого розчину. В наш час частіше використовують термін осмотичний потенціал. Осмотичний потенціал дорівнює різниці між хімічним потенціалом розчину та хімічним потенціалом чистої води і завжди від’ємний. Він показує, наскільки розчинена речовина знижує активність води. Осмотичний потенціал розчину проявляється лише за умови наявності системи розчин — напівпроникна мембрана — розчинник. Приєднавши манометр, можна виміряти тиск, який слід прикласти до системи, щоб запобігти надходження води в розчин. Він буде за абсолютною величиною рівний, але протилежний за знаком осмотичному потенціалу розчину. З проникненням води у вакуоль її об’єм збільшується, вода розчиняє клітинний сік, в результаті Клітинна стінка починає відчувати тиск вакуолі. Сама Цитоплазма притискується до клітинної стінки, і виникає тургорний тиск. Разом з тим виникає і однакова за величиною протидія клітинної стінки на цитоплазму. Це і є потенціал тиску. Коли величина даного потенціалу досягне відповідного значення, дальший приплив води у вакуолю припиняється. Встановлюється динамічна рівновага, при якій сумарний потік дорівнює нулю, хоча молекули води продовжують швидко переміщуватись крізь мембрану в обох напрямках.

Рис. 16. Осмос як рух води через напівпроникні мембрани в розчинах різної концентрації:

А—розчини різної концентрації, Б — реакція Клітини на вплив, розчинів різної концентрації

Завдяки осмотичному притоку води у вакуоль виникає гідростатичний або тургорний тиск. Тургорний тиск дорівнює тиску клітинної стінки.

Знання осмотичного потенціалу необхідне при проведенні різноманітних екологічних досліджень. За ним роблять висновок про здатність рослин поглинати воду із грунту та утримувати її незалежно від впливу умов довкілля. Осмотичний потенціал коливається в межах від 0,5 до 20 МПа. У водних рослин він найменший і досягає 0,1 МПа, а в багатьох галофітів до 20 МПа. У мезофітів осмотичний потенціал коливається від 0,5 до 3 МПа. Слід пам’ятати, що під впливом різноманітних факторів його величина може змінюватись навіть в сусідніх клітинах однієї Тканини. В тканинах стебла від’ємний осмотичний потенціал зростає в напрямку від периферії до центру та від основи до верхівки, тоді як в корені, навпаки, поступово знижується від основи до верхівки. В ксилемі та флоемі його величина досить низька (0,1-0,15 МПа), а в листках — 1-1,8 МПа. Різні ЕКОЛОГІЧНІ ГРУПИ РОСЛИН відрізняються за величиною осмотичного потенціалу, тому цей параметр можна розглядати як одну з характеристик певного виду рослин в екологічних дослідженнях. У рослин пустель він більш від’ємний, ніж у степових, тоді як у останніх він більш від’ємний, ніж у лучних або водяних рослин.