Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001

Фізіологія росту та розвитку рослин
Життєвий цикл вищих рослин

Розвиток вищих рослин розподіляють на такі етапи: ембріональний, ювенільний (молодість), репродуктивний (зрілість) та старість.

Ембріональний етап онтогенезу характеризує розвиток зародка від зиготи до дозрівання насіння включно (рис. 158).

Рис. 158. Життєвий цикл представників покритонасінних (Angiosperm)

Ювенільний етап розпочинається з проростання насіння чи органів вегетативного розмноження (бульби, цибулини) і характеризується швидким нагромадженням вегетативної маси. На даному етапі рослини не здатні до статевого розмноження. Проростання, в свою чергу, ділиться на фази набрякання, накльовування, гетеротрофного росту проростків, переходу до автотрофного живлення.

Довжина ювенільного періоду у різних видів не однакова: від кількох тижнів (у однорічних) до десятків років (кущі, дерева). Ювенільний стан підтримується специфічним співвідношенням фітогормонів.

Етап зрілості та розмноження — це період підготовки до цвітіння, час формування та росту насіння і плодів, утворення органів вегетативного розмноження.

Етап старості та відмирання —час від повного припинення плодоношення до природної смерті організму. Це завершальні етапи онтогенезу будь-якого організму, хоча термін «старіння» може відноситись не до цілого організму, а лише до окремих його органів (листя, частини квітки, плоди і т. д.), В процесі старіння в листках знижується вміст хлорофілу, білків, нуклеїнових кислот, падає інтенсивність фотосинтезу, деградують внутрішньоклітинні органоїди. Одночасно активуються гідролітичні ферменти, що в кінцевому варіанті призводить до автолізу. Старіння цілісного рослинного організму обумовлено старінням його складових частин та їх корелятивною взаємозалежністю. Г. Моліш пояснює старіння відтоком поживних речовин до репродуктивних органів, а В.О. Казарян — зниженням активності кореневої системи.

Впродовж кожного із названих етапів життєвого циклу вищих рослин у рослин виникають нові органи. Процес формування таких органів називають органогенезом.

Необхідно також враховувати, що у рослин в кожний даний момент виникають і функціонують молоді тканини і клітини (меристеми), які певним чином «омолоджують» дорослу рослину на клітинному, тканинному, а також на рівні органу і цілісного організму.

Вивчення вікових змін рослинного організму дозволило М.П. Кренке сформулювати теорію циклічного старіння та омолодження рослин. На його думку, на фізіологічний стан нового органу має вплив вік материнського рослинного організму. Чим старше вік рослини, тим меншою є фізіологічна молодість такого органу. Тому слід розрізняти календарний, або власний вік і загальний, або фізіологічний вік органу (наприклад, пагону чи листка). Власний, або календарний вік органу — це час, який відраховують від його закладки до даного моменту. Загальний або фізіологічний вік органу визначається календарним віком даного органу з урахуванням віку самого материнського організму в цілому до моменту його закладки. Внаслідок цього, наприклад, листки одинакового календарного віку, які виникли на молодому і старому пагоні, відрізняються за фізіологічним віком. Тому кожна частина рослини характеризується загальним віком материнського організму та своїм власним.

Для розвитку найбільш життєздатних пагонів рослина повинна мати певний фізіологічний вік. З віком материнської рослини життєздатність виникаючих органів поступово зростає. Потім, після досягнення оптимальної величини, збільшення віку починає негативно впливати на життєздатність таких органів. Співвідношення процесів старіння та омолодження в залежності від етапів онтогенезу нагадує одновершинну криву — на висхідній частині якої переважають процеси омолодження, а на нисхідній — процеси старіння. За його теорією перехід організму від ембріонального етапу до молодості та зрілості — все це поступові процеси, пов’язані із старінням. Він вважав, що весь процес розвитку є процес старіння, який є циклічним і тісно пов’язаний з протилежним процесом — омолодженням. Різні клітини й тканини характеризуються неоднаковим ювенільним періодом, найбільш довгий він у меристем.

Положення даної теорії виявилися цінними для практики рослинництва. Наприклад, при вегетативному розмноженні рослин є досить важливим правильно встановити фізіологічний вік живців, від чого залежить їх життєздатність. З теоретичних позицій Кренке скоростиглість та пізньостиглість більшості видів рослин зумовлені швидкістю перебігу процесу старіння. Його погляди дають змогу обгрунтувати заходи щодо омолодження плодових дерев, роль обрізування, використання певних за віком листків чаю, листків шовковиці для живлення шовкопрядів, вкорінення живців.