БІОФІЗИКА РОСЛИН - Ю. І. Посудін - 2004

І. ФІЗИЧНІ ВЛАСТИВОСТІ РОСЛИННИХ КЛІТИН ТА ТКАНИН

3. ТЕРМОДИНАМІЧНІ ПРОЦЕСИ В РОСЛИНАХ

3.4. БАЛАНС ЕНТРОПІЇ В РОСЛИНІ

Рівняння балансу ентропії. У розділі 3.3.3, де розглянута зміна ентропії у відкритих системах, стверджується, що якщо у стаціонарному стані повна зміна ентропії дорівнює нулю, то збільшення ентропії за рахунок внутрішніх необоротних процесів компенсується припливом від'ємної ентропії (негентропії) внаслідок взаємодії системи із зовнішнім середовищем; ця умова виконується, якщо ентропія, що виробляється усередині системи, повністю розсіюється в довкілля. Згідно з цією концепцією, яка була сформульована Шредингером [Schroedinger, 1944], роль негентропії може відігравати потік інформації у вигляді не лише високоорганізованих поживних речовин, що мають низьку ентропію, але й в інших формах.

Усі процеси життєдіяльності, що відбуваються в рослині, - синтез органічних речовин, побудова складних структур, підтримування високого рівня організації - супроводжуються безперервним потоком від'ємної ентропії. З термодинамічної точки зору рослина являє собою відкриту систему, яка безперервно обмінюється з навколишнім середовищем енергією та речовиною. У стаціонарному стані вхідний та вихідний потоки енергії та речовини мають бути збалансовані. Різниця між цими потоками є частка енергії та речовини, що споживається рослиною. Оскільки ця різниця дуже мала, вона не може надати корисну інформацію щодо внутрішніх процесів, які відбуваються в рослині. Більш інформативним є баланс ентропії, який описує взаємодію рослини із зовнішнім середовищем та збільшення ентропії внаслідок внутрішніх необоротних процесів, тобто продукцію ентропії.

Рівняння, яке описує баланс ентропії в рослині, має вигляд:

де S_вих тa S - вихідний та вхідний потоки ентропії відповідно, S_пр - продукція ентропії. Аналіз ролі різних процесів у балансі ентропії було проведено у роботі [Ksenzhek and Volkov, 1998]. Розглянемо основні розрахунки, що супроводжують цей аналіз.

Вхідний потік ентропії. Доведено, що рослина поглинає 10⁶ Дж фотосинтетично активної радіації (ФАР). Близько 10-20 % загального потоку ФАР поглинається структурними елементами рослини. Ця поглинута енергія розсіюється у вигляді тепла, що супроводжується постачанням певної кількості ентропії в рослину. Цей процес можна оцінити, якщо поділити енергію Е на температуру Т рослини:

Ця величина може змінюватися в межах 400-700 о. е.

Близько 80 % загального потоку ФАР поглинається рослинними пігментами, в першу чергу хлорофілами та каротиноїдами. Вхідний потік ентропії, обумовлений цим процесом, можна оцінити за формулою:

де γ - фактор, що характеризує загасання ФАР (для прямого сонячного випромінювання γ = 1, а для дифузного γ = 2 ·10⁵), Т ≈ 5785 К - Температура поверхні Сонця.

Отже, вхідний потік ентропії згідно з останньою формулою становить: для прямого сонячного випромінювання S_вх2 = 155 о. е., а для дифузного S_вx2 = 450 о. е. Загальний вхідний потік ентропії з урахуванням попередніх міркувань може змінюватися в межах. S_вx = S_вх1 + S_вx2 = (400 - 700) + (155 - 450) = 555 - 1150 о. е.

Вихідний потік ентропії. Близько 5 % ФАР (тобто 5·10⁴ Дж) витрачається на Фотосинтез; решта енергії (0,95·10⁴ Дж) віддається навколишньому середовищу у вигляді тепла. Видалення цього тепла від рослини супроводжується вихідним потоком ентропії. Оцінити цей потік можна, розділивши кількість видаленої теплоти на температуру:

Отже, видно, що вихідний потік ентропії перевищує в 3-5 разів вхідний потік.

Продукція ентропії. В стаціонарному стані різниця між вхідним та вихідним потоками ентропії має бути компенсована продукцією ентропії усередині системи внаслідок необоротних процесів. Процеси продукції ентропії, що відбуваються в рослині, можуть бути пасивними (якщо вони управляються зовнішніми силами) або активними (якщо для них використовуються власні джерела енергії). Серед пасивних процесів слід виділити використання надлишкової енергії світлового кванта, яка перевищує граничний рівень (≈ 1,8 еВ), необхідний для фотосинтезу; транспорт води в ксилемі за рахунок різниці значень водного потенціалу між кореневою системою та листям; перенос теплоти між ґрунтом та повітрям, що супроводжується транспортом води. До активних процесів можна віднести фотосинтез, вилучення води кореневою системою, мінеральне живлення.

Продукція ентропії завдяки пасивним процесам оцінюється за виразом:

де J_i - термодинамічний потік, X — термодинамічна сила, що викликає цей потік.

Продукція ентропії, що відбувається за рахунок активних процесів, визначається так:

де А - робота, що виконується протягом цього процесу, η - ефективність процесу.

Розсіювання енергії в світлозбираючих комплексах. Молекула пігментів фотосинтетичної системи рослини, що здатна поглинати кванти світла та перетворювати поглинуту енергію для фотохімічних реакцій, називається реакційним центром фотосистеми, тоді як інші - антенами. Фотосинтетична система хлоропластів управляється фотонами, енергія яких перевищує граничний рівень, необхідний для збудження молекул хлорофілу реакційного центра (яка становить близько 1,77-1,85 еВ). Решта енергії більш енергетичних фотонів розсіюється в антені. Процес захоплення фотонів антеною супроводжується продукцією відповідної кількості ентропії. З урахуванням того, що близько 20-25 % поглинутої енергії розсіюється у тепло, кількість продукції ентропії становитиме:

У реальній ситуації можливі зміни продукції ентропії в межах 530— 670 о. е.

Фотосинтез. Продукцію ентропії за рахунок внутрішніх необоротних процесів під час фотосинтезу можна оцінити, враховуючи зміну вільної енергії речовин, що беруть участь у фотосинтезі (478 кДж/моль), та кількість квантів (≈8-12), потрібних для зв'язування однієї молекули СO₂:

Кожний моль поглинутих фотонів характеризується енергією 174 кДж, стандартною часткою енергії, що відповідає граничному рівню 1,8 еВ. Отже, вісім молів постачають 1390 кДж. Ефективність фотосинтезу у цьому разі становить 34 % для 8 фотонів та 22 % для 12 фотонів. Рівняння (3.79) дає можливість оцінити продукцію ентропії під час фотосинтетичного процесу: S_пр2= 324 о. е. для n = 8 та S_пр2 = 590 о. е. для n = 12.

Ксилeмний транспорт. Транспорт води у ксилемі - пасивний процес, який керується зовнішніми силами. Рослини вилучають з ґрунту близько 500-1500 молів води на кожний моль фіксованого двоокису вуглецю. Підставимо середнє значення 800 молів води на моль СО₂ або 1,44·10^-3 м³ води на 0,1 моль СО₂ та значення водного потенціалу 2·10³ кДж·m^-3 у рівняння (3.78):

Є дані, що свідчать про залежність транспорту води від метаболічних процесів, тобто про те, що цей процес активний. Враховуючи тиск у кореневій системі (0,1-0,2 МПа), можна визначити роботу, що виконується насосом цієї системи, як 150-300 Дж. Грубо припускаючи ефективність кореневої системи у межах 5-25 %, можна оцінити продукцію ентропії кореневою системою як 1,5-20 о. е., а загальну продукцію ентропії під час ксилемного транспорту як S_np3 = 30-40 о. е.

Флоемний транспорт. Рослини, що використовують цукри як високоенергетичні носії, здатні переносити енергію по флоемі. Загальна енергія, що переноситься на довгі відстані в рослині, становить від 5·10³ до 10⁴ Дж. Припускаючи ефективність механізму флоемного транспорту як 10-20%, можна оцінити продукцію ентропії в межах S_пр4 = 50-300 о. е.

Мінеральне живлення. Робота, що виконується рослиною по перенесенню поживних речовин, незначна. Так, для зв’язування 0,1 моля СО, рослина витрачає близько 1,5·10^-3 моля іонів калію. Враховуючи, що відношення концентрації калію у ґрунті до його концентрації в рослині становить 0,01, можна оцінити роботу по забезпеченню рослини калієм як 20 Дж. Приблизно таку ж роботу необхідно виконати для забезпечення фосфатами та виведення надлишку іонів натрію та хлору з рослини. Загальна робота по постачанню необхідних поживних речовин (крім азоту) оцінюється як 80-150 Дж, яка з урахуванням невисокої (1-5 %) ефективності процесу постачання рослини поживними речовинами в реальній ситуації досягає рівня 1,5-15 кДж. Якщо врахувати роботу щодо постачання азоту (7,5-20 кДж), то продукція ентропії за рахунок активних процесів мінерального живлення становитиме S_пр5 = 30-120 о. е.

Формування структури. Органічні речовини, що утворюються у процесі фотосинтезу, затрачуються на формування нових структурних елементів рослини. Висока організація цих структур пов'язана з відповідною тенденцією ентропії до зменшення. Границі зміни продукції ентропії S_пр6 = 2-20 о. е. можна вважати реальними для процесу формування нових рослинних структур.

Процеси пристосування. Протягом життєвого циклу рослина відчуває вплив різноманітних зовнішніх факторів, але РЕАКЦІЯ РОСЛИНИ НА них є досить інерційною. Пристосування рослини до зовнішніх умов вимагає від неї виконання певної роботи з відповідною продукцією ентропії в межах S_пр7 = 30-300 о. е.

Таким чином, баланс ентропії рослини описується певними компонентами, границі величин яких наведено у табл. 3.2.

Таблиця 3.2. Баланс ентропії в рослині [Ksenzhek and Volkov, 1998]