БІОХІМІЯ - Підручник - Остапченко Л. І. - 2012

Розділ 6. ОБМІН І ФУНКЦІЇ АМІНОКИСЛОТ. БІОСИНТЕЗ БІЛКА

6.3. Перетравлення білків

6.3.4. Транспорт амінокислот до клітин

Амінокислоти, утворені внаслідок перетравлення білків, швидко всмоктуються в кишечнику. Їхній транспорт здійснюється двома шляхами: через ворітну систему печінки, що веде прямо до печінки, і лімфатичними судинами, які сполучаються з кров'ю через грудну лімфатичну протоку. Максимальна концентрація амінокислот у крові досягається через 30-50 хв після прийому білкової їжі (вуглеводи й жири сповільнюють усмоктування амінокислот). Усмоктування L-амінокислот (але не D-ізомерів) - активний процес, що потребує витрат енергії. Амінокислоти переносяться через кишкову стінку від її слизової поверхні у кров (рис. 6.4). Перенесення через війчасту облямівку здійснюється цілою низкою переносників, багато з яких діють за участю Ка+-залежних механізмів симпорту (подібно до перенесення глюкози).

Різна швидкість проникнення амінокислот через мембрани клітин указує на наявність транспортних систем, котрі забезпечують перенесення амінокислот як через зовнішню плазматичну мембрану, так і через внутрішньоклітинні мембрани. Нині відомо щонайменше п'ять специфічних транспортних систем, кожна з яких функціонує для перенесення певної групи близьких за будовою амінокислот:

• нейтральних з коротким бічним ланцюгом (аланін, серин, треонін);

• нейтральних з довгим або розгалуженим бічним ланцюгом (валін, лейцин, ізолейцин);

• з катіонними радикалами (лізин, аргінін);

• з аніонними радикалами (глутамінова й аспарагінова кислоти);

• імінокислот (пролін, оксипролін).

image212

Рис. 6.4. Механізми всмоктування амінокислот у кишечнику:

АК - амінокислота; 1 - транслоказа; 2 - Na+, K+-АТФаза.

L-амінокислота надходить у еритроцит шляхом симпорту з іоном Na+.

Далі специфічна транслоказа переносить амінокислоту через мембрану в кров.

Обмін іонами натрію між клітинами здійснюється шляхом первинно-активного транспорту за допомогою Na+,K+-АТФази

Причому до числа Na+-залежних належать переносники амінокислот, що входять до першої і п'ятої групи, а також переносник метіоніну. Незалежні від Na+ переносники специфічні до деяких нейтральних амінокислот (фенілаланін, лейцин) та амінокислот з катіонними радикалами (лізин).

Амінокислоти конкурують між собою за специфічні ділянки зв'язування. Наприклад, усмоктування лейцину (якщо концентрація його є достатньо високою) зменшує всмоктування ізолейцину і валіну.

Одна із специфічних транспортних систем для деяких нейтральних амінокислот функціонує в кишечнику, нирках і, вірогідно, у мозку. Її назвали γ-глутамільним циклом (рис. 6.5).

image213

Рис. 6.5. γ-Глутамільний цикл: АК - амінокислота;

1 - γ-глутамілтрансфераза; 2 - γ-глутамілциклотрансфераза; 3 - пептидаза; 4 - оксопроліназа;

5 - γ-глутамілцистеїнсинтетаза; 6 – глутатіонсинтетаза

У цій системі задіяні шість ферментів, один з яких міститься в клітинній мембрані, а інші - у цитозолі. Ключову роль у транспорті амінокислоти відіграє мембранозв'язаний фермент γ-глутамілтрансфераза. Цей фермент є глікопротеїном і каталізує перенесення γ-глутамільної групи від глутатіону (іноді іншого γ-глутамільного пептиду) на транспортовану амінокислоту й наступне перенесення комплексу до клітини. Глутатіон являє собою трипептид - γ-глутамілцистеїнілглщин, який є в усіх тканинах тварин. Реакція відбувається таким чином:

image214

Амінокислота, зв'язана з γ-глутамільним залишком, опиняється всередині клітини. У наступній реакції відбувається відщеплення γ-глутамільного залишку під дією ферменту γ-глутамілциклотрансферази (γ-ГНТ):

image215

Дипептид цистеїнілгліцин розщеплюється під дією пептидази на дві амінокислоти - цистеїн і гліцин. У результаті цих трьох реакцій відбувається перенесення однієї молекули амінокислоти у клітину (або внутрішньоклітинну структуру). Наступні три реакції забезпечують регенерацію глутатіону, завдяки чому цикл повторюється багаторазово. Для транспорту в клітину однієї молекули амінокислоти за участю γ-глутамільного циклу витрачаються три молекули АТФ.