БІОХІМІЯ - Підручник - Остапченко Л. І. - 2012

Розділ 7. ЕНЗИМОЛОГІЯ

7.2. Класифікація й номенклатура ферментів

Кожен фермент має дві назви. Перша - коротка, робоча, вона зручна для повсякденного користування. Друга (повніша) - систематична, її використовують для однозначної ідентифікації ферменту. У назві більшості ферментів міститься суфікс "аза", приєднаний до назви субстрату реакції (уреаза, сахараза, ліпаза, нуклеаза) або до назви хімічного перетворення певного субстрату (лактатдегідрогеназа, аденілатциклаза, фосфоглюкомутаза, піруваткарбоксилаза). Відповідно до української класифікації ферментів (КФ), назви ферментів пишуться разом. Але у вжитку зберігся ряд тривіальних, історично закріплених назв ферментів, які не дають уявлення ні про субстрат, ні про тип хімічного перетворення - це трипсин, пепсин, ренін, тромбін.

Міжнародний союз біохімії та молекулярної біології в 1961 р. розробив систематичну номенклатуру, згідно з якою всі ферменти розбиті на шість основних класів залежно від типу хімічної реакції, яку вони каталізують. Кожний клас складається з численних підкласів і підпідкласів з урахуванням перетворюваної хімічної групи субстрату, донора й акцептора перетворюваних груп, наявності додаткових молекул тощо. Кожний із шести класів має свій порядковий номер, чітко за ним закріплений.

Перший клас ферментів "Оксидоредуктази" каталізують різні окисно-відновні реакції за участю двох субстратів (перенесення електронів або атомів водню з одного субстрату на інший). Систематична назва ферментів складається за формулою "донор: акцептор - оксидоредуктаза", робочу - субстрат - підклас оксидоредуктаз.

До підкласу дегідрогенази входять ферменти, які каталізують реакції дегідрування (відщеплення водню). Як акцептор водню використовують коферменти НАД+, НАДФ+, ФАД, ФМН. Усі ферменти цієї групи мають високу субстратну специфічність. Приклад реакції:

image355

Ферменти, які належать до підкласу оксидази каталізують реакції, де акцептором електрона служить молекулярний кисень. Приклад реакції, що каталізується цитохромоксидазою:

image356

Оксигенази (гідроксилази) - каталізують реакції перенесення на субстрат атома оксигену з молекули кисню на субстрат. Приклад реакції:

image357

Другий клас ферментів "Трансферази" каталізують реакції перенесення функціональних груп від однієї сполуки до іншої. Їх класифікують залежно від групи, яка переноситься. Назву цих ферментів складають за формулою "донор: акцептор - транспортована група - трансфераза". До класу трансфераз належать амінотрансферази, ацилтрансферази, метилтрансферази, глікозилтрансферази, кінази (фосфотрансферази). Приклади реакції:

image358

Третій клас ферментів "Гідролази" каталізують реакції гідролізу (розщеплення ковалентного зв'язку з приєднанням молекули води за місцем розриву). Поділяють на підкласи залежно від зв'язку, що розщеплюється. Назва ферментів складається за формулою "субстрат - гідролаза" або прямим приєднанням до назви субстрату суфіксу "аза": протеаза, ліпаза, фосфоліпаза, рибонуклеаза. Приклад реакції:

image359

Для окремих класів гідролаз використовують спеціальні терміни, які характеризують гідроліз певного хімічного зв'язку: ес- терази, фосфатази тощо.

Четвертий клас ферментів "Ліази" відщеплюють від субстратів негідролітичним шляхом певну групу (при цьому можуть відщеплюватися СО2, Н2О, NH2, H2S та ін.) або приєднують молекулу води (найчастіше) за місцем подвійного зв'язку. Назви ферментів складаються за формулою "субстрат - група, що приєднується або відщеплюється". Приклади реакцій:

image360

image362

Ізомерази можуть каталізувати внутрішньомолекулярні окисно-відновні реакції, здійснюючи взаємоперетворення альдоз і кетоз, кетонних і енольних груп, переміщення подвійних зв'язків усередині молекули:

image361

П'ятий клас ферментів "Ізомерази" каталізують різноманітні внутрішньомолекулярні перетворення. Їх класифікують залежно від типу реакції ізомеризації. Як загальну назву ферментів цього класу використовують термін "ізомерази", наприклад:

image363

Коли ізомеризація полягає у внутрішньомолекулярному перенесенні групи, фермент називають мутазою:

image364

Шостий клас ферментів "Лігази" (синтетази) Каталізують реакції приєднання двох молекул одна до одної з утворенням ковалентного зв'язку. Цей процес спряжений з розривом фосфоефірного зв'язку в молекулі АТФ (або інших нуклеозидтрифосфатів) або з розривом макроергічних зв'язків інших сполук. У першому випадку (при використанні енергії гідролізу АТФ) такі ферменти називають лігазами, або синтетазами:

image365

Якщо джерелом енергії є будь-яка інша макроергічна сполука (не АТФ), то ферменти називають синтазами:

image366

Відповідно до класифікації кожен фермент має систематичну назву, що однозначно характеризує хімічну реакцію, яку він каталізує. Наприклад, субстрат D-гліцеральдегід-З-фосфат: фермент НАД-оксидоредуктаза (робоча назва - гліцеральдегідфосфатдегідрогеназа). Із назви ферменту випливає, що субстратом цього ферменту є D-гліцеральдегід-3-фосфат, тип каталізованої реакції - окисно-відновна в присутності коферменту НАД+.

У 1972 р. комісією з номенклатури біохімічних сполук Міжнародного союзу теоретичної та прикладної хімії були запропоновані "Правила номенклатури ферментів”, які мають кодове чотиризначне цифрове позначення, де перша цифра означає клас ферменту, друга (підклас) - уточнює, яка група перетворюється, третя (підпідклас) - уточнює додаткових учасників реакції (на приклад, донора й акцептора) і четверта цифра - це порядковий номер ферменту в даній підгрупі. Так, фермент малатдегідрогеназа має систематичну назву L-малат: НАД-оксидоредуктаза та кодовий шифр 1.1.1.38. Шифр означає, що цей фермент належить до першого класу ферментів - оксидоредуктаз, окиснювана група - гідроксильне угрупування (1) у присутності коферменту НАД+ (1) і порядковий номер ферменту в цій підгрупі - 38. Кодову номенклатуру ферментів головним чином використовують у науковій літературі.