ЗАГАЛЬНА МІКРОБІОЛОГІЯ - Т.П. Пирог - 2004

7. СИСТЕМАТИКА ПРОКАРІОТ

7.5. ХАРАКТЕРИСТИКА ТАКСОНІВ ЗА ДЕВ’ЯТИМ ВИДАННЯМ КЕРІВНИЦТВА БЕРГІ З СИСТЕМАТИКИ БАКТЕРІЙ

7.5.4. Відділ Mendosicutes

Архебактерії — це переважно ґрунтові або водні мікроорганізми, які зустрічаються в анаеробних умовах у гіперсолоних, гідро- та геотермальних середовищах, а також як симбіонти у травному тракті тварин. До цієї групи входять аероби, анаероби, факультативні анаероби, здатні рости як хемолітоавтотрофи, гетеротрофи або факультативні гетеротрофи. Архебактерії можуть бути мезо- чи термофілами, причому деякі види здатні рости при температурі вище 100 С.

Унікальна біохімічна особливість архебактерій полягає в тому, що до складу ліпідів у них входять ізопренильні ефіри гліцерину. Відсутність муреїну (пептидоглікану, який вміщує мурамову кислоту) в клітинних стінках робить архебактерії стійкими до β-лактамних антибіотиків (пеніцилінів). Нуклеотидні послідовності 5S-, 16S- та 23S рРНК сильно відрізняються від відповідних у еубактерій та еукаріот.

Асиміляція вуглецю в автотрофних архебактерій відбувається не в циклі Кельвіна. СО2 фіксується через ацетил-КоА-шлях або через відновлювальний цикл трикарбонових кислот. Деякі архебактерії здатні фіксувати молекулярний азот. Серед коферментів та простетичних груп зустрічаються компоненти, які хоч і подібні до таких у еубактерій та еукаріот, але не ідентичним: похідне 5-деазарибофлавіну F420, нікельтетрапірольний фактор «мзо» метаноптерин, кофермент М.

Результати фарбування, за Грамом, можуть бути позитивними або негативними всередині одного порядку, оскільки типи клітинних оболонок дуже різняться. У грампозитивних видів клітинні стінки складаються з псеадомуреїну, метанохондрої- тинута гетерополісахариду. Грамнегативні клітини мають поверхневі шари, які складаються з глікопротеїну.

Форма клітин різноманітна: сферична, спіральна, пластинчаста, паличкоподібне. Зустрічаються одно- та багатоклітинні форми у вигляді ниток або агрегатів. Діаметр окремих клітин варіює від 0,1 до 15 мкм, а довжина ниток може досягати 200 мкм. Розмноження відбувається бінарним поділом, брунькуванням, перетяжкою, фрагментацією або невідомими способами. Забарвлення клітинної маси може бути червоним, пурпуровим, рожевим, оранжево-коричневим, жовтим, зеленим, темно- зеленим, сірим та білим.

Згідно з Керівництвом Бергі з ідентифікації бактерій (1997 р.) архебактерії розміщені в групах № 31-35 і поділяються на п'ять основних груп.

Метаногени (група 31). До них належать представники 18 родів (Methanobacterium, Methanococcus, Methanosarcina, Methanospirillum, Methanobrevibacterium, Methanogenium, Methanothrix та ін.). Слід зазначити, що у 1984 р. було описано лише 13 родів цих бактерій.

Строгі анаероби, здатні утворювати метан як основний кінцевий продукт метаболізму. Субстратами можуть бути Н2 + СО2, форміат, ацетат, метанол, метиламіни або Н2 + метанол. Сірку (S0) можуть відновлювати до H2S без одержання енергії. Мезо- L термофіли, нейтрофіли (оптимальне значення pH 7,0), зустрічаються галофільні види. Можуть давати синьо-зелену флуоресценцію при опроміненні світлом з довжиною хвилі 420 нм. Містять кофермент М, фактор 420, 430 і метаноптерин.

Сульфатредукуючі археї (група 32). До них належить рід Archaeoglobus, описано два види: Archaeoglobus fulgidus та Archaeo globus profundus. Дані про види Archaeoglobus відсутні в Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. Вони описані у 1988-1990 рр.

Клітини кокоподібні неправильної форми, часто трикутні, розміщені поодиноко чи парами. Фарбуються, за Грамом, негативно. Утворюють зеленувато-чорні колонії діаметром 1-2 мм. Строгі анаероби, здатні утворювати H2S із сульфату в процесі дисиміляційної сульфатредукції. Крім того, утворюють невеликі кількості метану. Екстремальні термофіли (ріст при температурі до 92 С), діапазон pH 4,5-7,5 (оптимум близько 6), діапазон солоності — 0,9-3,6 % хлористого натрію. Здатні до хемолітотрофного, хемоорганотрофного або хемоміксотрофного росту. Для автотрофного росту необхідні тіосульфат і Н2. У гетеротрофних умовах використовують форміат, лактат, глюкозу, крохмаль і білки як донори електронів. В ультрафіолеті (довжина хвилі 420 нм) виявляють синьо-зелену флуоресценцію. Містять фактор 420 і метаноптерин, але не кофермент М та фактор 430.

Екстремально галофільні аеробні архебактерії (галобактерії) (група 33). Належать представники шести родів (Halococcus, Halobacterium, Haloarcula. Haloferox, Natronobacterium, Natronococcus). У 1984 p. було описано тільки три роди галобактерій — Halococcus, Haloarcula та Halobacterium.

Грамнегативні чи грампозитивні, аероби чи факультативні анаероби, хемоорганотрофи. Клітини паличкоподібні, мають форму від правильної до дуже неправильної. Потребують високої концентрації хлориду натрію (1,5 М і вище). Нейтрофіли чи алкалофіли. Мезофіли чи до деякої міри термофіли (до 55º С). Деякі види містять фотоактивний червоно-пурпуровий пігмент бактеріородо псин і здатні використовувати світло для синтезу АТФ.

Архебактерїї, які не мають клітинної стінки (група 34). Термоацидофіли, аероби (належить один рід — Thermoplasma). Оптимальна температура близько 60º С, оптимальне значення pH 1-2. Клітини кокоподібні, не мають клітинної стінки. Їх можна назвати термоацидофільними “мікоплазмами”. Цитоплазматична мембрана містить багатий на манозу глікопротеїн і ліпоглікан.

Екстремальні термофіли і гіпертермофіли, які метаболізують S0 (група 35). Належать 14 родів (Acidianus, Desulfurolobus, SulfolobuSj Pyrobaculum, Pyrococcus, Desuifurococcus та ін.). У 1984 p. було описано лише сім родів.

Облігатні термофіли, аероби, факультативні анаероби чи строгі анаероби. Грамнегативні палички, нитки чи коки. Оптимальною для росту є температура в інтервалі 70-105 С. Ацидофіли та нейтрофіли. Автотрофи чи гетеротрофи. Більшість видів метаболізує сірку.

Деякі основні ознаки, які відрізняють еубактерії від архебактерії, наведені у табл. 7.3.

Таблиця 7.3

Деякі ознаки, що відрізняють еубактерії від архебактерій

Ознака

Еубактерії

Архебактерії

Основні морфологічні та метаболічні ознаки

   

Строп анаероби, які утворюють метан (як основний кінцевий продукт) з H2 + СО2, форміату, ацетату, метанолу, метиламіну чи Н2 + метанолу. Виявляють синьо-зелену флуоресценцію при опроміненні світлом з довжиною хвилі 420 нм

Ні

Так

Строгі анаероби, які утворюють Н2S з сульфату в процесі дисиміляційної сульфатредукції. Екстремальні термофіли (ріст при температурі до 92º С). Виявляють синьо-зелену флуоресценцію при опроміненні світлом з довжиною хвилі 420 нм

Ні

Так

Грамнегативні чн грампозитивні, аероби чи факультативні анаероби, хемоорганотрофи. Клітини паличкоподібні, мають форму від правильної до дуже неправильної. Потребують високої концентрації хлориду натрію (1.5 М і вище). Нейтрофіли чн алкалофіли. Мезофіли чи до деякої міри термофіли (до 55 ºС). Деякі види містять фотоактивний червоно-пурпуровий пігмент бактеріородопсин і здатні використовувати світло для синтезу АТФ

Ні

Так

   

Термоацидофіли, аероби, клітини кокоподібні, не мають клітинної стінки

Ні

Так

Облігатні термофіли, аероби, факультативні анаероби чи строгі анаероби. Грамнегативні палички, нитчасті чи коки. Оптимальною для росту є температура в інтервалі 70-105 º С. Ацидофілії та нейтрофіли. Автотрофи чи гетеротрофи. Більшість видів метаболізує сірку

Ні

Так

Клітинна стінка (якщо є)

   

Містить мурамову кислоту

Так

Ні

Чутливість до антибіотиків

   

Чутливі до пеніциліну або його аналогів, які пригнічують синтез пептидоглікану, що містить мурамову кислоту

Так

Ні

Ліпіди

   

У складі фосфоліпідів мембран виявлено: довголанцюгові спирти (фітаноли), зв’язані ефірними зв’язками з гліцерином з утворенням фітанільних (Сж) диефірів гліцерину або дифітанільних (С10) дигліцеринових тетреефірів

Ні

Так

   

Шлях біосинтезу ліпідів:

мевалонатний

Ні

Так

малонатний

Так

Ні

Молекулярно-біологічні ознаки

   

До складу нуклеотидів ТТС-петлі молекул тРНК входить; риботимідин

Так

Ні

псевдоурідин та 1-метилпсевдоурідин

Ні

Так

Амінокислота, з якої починається поліпептидний ланцюг під час синтезу білка:

метионін

Ні

Так

N-формілметионін

Так

Ні

Аміноацильна гілка ініціаторноі тРНК закінчується парою основ “АУ”

Ні

Так

Синтез білка на рибосомах пригнічується:

   

анізоміцином

Ні

Так

канаміцином

Так

Ні

хлорамфеніколом

Так

Ні

Фактор елонгації EF-2 АДФ рибозилюється дифтерійним токсином

Ні

Так

   

Фактор елонгації EF-2 містить амінокислоту дифтамід

Ні

Так

Деякі гени тРНК містять інтронн

Ні

Так

ДНК-залежні РНК-полімерази:

   

являють собою мультиферментний комплекс

Ні

Так

пригнічуються рифампіцином і стрептолідигіном

Так

Ні

       

Відкриття архебактерій (1977 р.) спричинило дискусію про їх місце в системі живих істот і повернуло до проблеми клітинної еволюції. Нині існують два уявлення про шляхи клітинної еволюції (рис. 7.1).

Рис. 7.1. Можливі шляхи клітинної еволюції: и монофілітичний: б — поліфілетичний

За одним з них (рис. 7.1, а) з популяції первинних клітин виникла популяція предкових прокаріотних клітин, з якої утворилися різні групи прокаріот (монофілетична група). Еукаріотична клітина виникла в результаті ендосимбіозу прокаріотичної клітини хазяїна та ендосимбіонту. Такими клітинами-хазяями могли бути архебактерії, що утворилися з предкових прокаріотних клітин на ранньому етапі їх існування і поглинули вільно існуючі прокаріоти, які потім стали хлоропластами та мітохондріями еукаріот. За іншим уявленням (рис. 7.1, б)еубактеріі, архебактерії і ядерно-цитоплазматичний компонент еукаріотичної клітини (мітохондрії, хлоропласти) дивергували від спільного предка самостійно, незалежно і досягли рівня організації сучасних прокаріотних клітин (поліфілетичне походження).