Основы молекулярной биологии. Часть 1: Молекулярная биология клетки - А.Н. Огурцов 2011

Молекулярные механизмы фотосинтеза
Две фотосистемы в хлоропластах растений

Фотосинтез в растениях обеспечивают две Фотосинтетические системы ФС1 и ФС2 (рисунок 184).

ФС1 возбуждается светом с длинами волн короче 700 нм, а ФС2 - светом с длинами волн меньше 680 нм. Так же, как в случае зеленых и пурпурных бактерий, каждая фотосистема хлоропласта содержит димер специализированных молекул хлорофилл а, который способен инициировать перенос фотоэлектрона.

Спектры поглощения хлорофиллов в реакционных центрах ФС1 и ФС2 отличаются вследствие их различного белкового окружения. Поэтому эти хлорофиллы часто обозначают как Р₆₈₀ (в фотосистеме ФС2) и Р₇₀₀ (в фотосистеме ФС1).

Рисунок 184 - Цепь линейного переноса электронов в растениях

Аналогично бактериальным реакционным центрам каждый реакционный центр в хлоропласте ассоциирован с множеством светособирающих комплексов (ССК), причем белковый состав ССК, связанных с ФС1 и с ФС2, различен.

Пространственное расположение двух типов фотосистем на тилакоидных мембранах также отличается - ФС2 локализованы преимущественно в области стопкообразных тилакоидных гран, а ФС1 располагаются на гладких участках тилакоидных мембран.

И, наконец, самое важное различие двух типов фотосистем хлоропластов - функциональное:

✵ только на ФС2 происходит расщепление воды и образование молекулярного кислорода,

✵ только на ФС1 осуществляется перенос электронов на НАДФ⁺.

Фотосинтез в хлоропластах, так же, как и в зеленых и пурпурных бактериях, может протекать с использованием и однонаправленного {линейного), и циклического переноса электронов:

✵ линейная Цепь переноса электронов инициирует фиксацию углерода и синтез АТФ,

✵ циклическая цепь поддерживает только синтез АТФ, но не инициирует фиксацию углерода, поскольку при циклировании электронов не синтезируются НАДФН, которые необходимы в процессе фиксации углерода.

Фотосинтезирующие Водоросли и цианобактерии также имеют два типа фотосистем, аналогичных фотосистемам растений.