Основы молекулярной биологии. Часть 1: Молекулярная биология клетки - А.Н. Огурцов 2011

Генерация протондвижущей силы и синтез АТФ
Цепь переноса электронов

Свободная энергия, которая выделяется в результате гликолиза и в цитратном цикле, сосредотачивается, главным образом, в молекулах восстановленных коферментов НАДН и ФАДН₂. В процессе клеточного дыхания электроны высвобождаются с НАДН и ФАДН₂ и передаются на O₂, образуя Н_2O в суммарных реакциях

Class="center">

Изменение свободной энергии в этих сильно экзергонических реакциях равно ∆G = -52,6 ккал/моль для НАДН и ∆G = -43,4 ккал/моль для ФАДН₂. Суммарно окисление одной молекулы глюкозы в гликолизе и цитратном цикле дает 10 молекул НАДН и 2 молекулы ФАДН₂, поэтому окисление этих коферментов даст

∆G = 10х(-52,6) + 2х(-43,4) = — 613 ккал/моль.

Таким образом, из всей свободной энергии, которая может выделится При полном окислении глюкозы (-680 ккал/моль), более 90% переходит в Коферменты НАДН и ФАДН₂ при их восстановлении.

Количество свободной энергии, которое выделяется при окислении одной молекулы НАДН или ФАДН₂ кислородом, достаточно для синтеза нескольких молекул АТФ из АДФ и Рi (эта эндергоническая реакция потребляет всего ∆G = +7,3 ккал/моль). Митохондрия максимально использует эту энергию, перенося электроны от НАДН и ФАДН₂ по цепи электронных переносчиков (рисунок 162), все, кроме одного из которых, являются интегральными белками внутренней мембраны Cell/35.html">Митохондрии.

Такой пошаговый Перенос электронов по дыхательной цепи (по Цепи переноса электронов) обеспечивает контролируемое выделение энергии небольшими порциями и превращение этих порций энергии в протондвижущую силу (рисунок 154(2)).

Главными компонентами дыхательной цепи являются четыре больших мультибелковых комплекса:

Кофермент Q (CoQ) и цитохром с переносят электроны между этими комплексами. Той энергии, которая выделяется при релаксации электрона внутри комплексов I, III и IV, хватает для переноса протонов через мембрану белками этих комплексов (их называют протонными насосами или протонными помпами), и в результате такого трансмембранного транспорта создается градиент концентрации протонов на внутренней мембране митохондрии.

Рисунок 162 - Изменение окислительно-восстановительного потенциала и свободной энергии в ходе последовательного переноса электронов по дыхательной цепи

Поскольку внешняя мембрана митохондрии проницаема для протонов, а внутренняя — нет, то в результате такого трансмембранного транспорта протонов pH митохондриального матрикса растет (а концентрация протонов в матриксе снижается) по отношению к цитозолю и межмембранному пространству митохондрии. Матрикс становится отрицательно заряженным по отношению к цитозолю и на внутренней мембране митохондрии формируется Мембранный потенциал.

В результате свободная энергия, которая выделяется в ходе окисления НАДН и ФАДН₂, запасается и в виде градиента концентрации протонов, и в форме электрического потенциала на внутренней мембране митохондрии (суммарно это и называют протондвижущей силой).

Движение протонов обратно через внутреннюю мембрану митохондрии под действием этой протондвижущей силы сопряжено с синтезом АТФ из АДФ и P_i ферментом АТФ-синтаза (рисунок 154(3)).

В состав комплекса I входит флавиновый кофермент (простетическая группа) флавинмононуклеотид, ФМН (FMN), в котором, так же как и в ФАД (рисунок 163(a)), активной группой является флавин (изоаллоксазин) (см. рисунок 155).

Рисунок 163 - Флавиновые коферменты: а - флавинадениндинуклеотид (ФАД), б - флавинмононуклеотид (ФМН)

Флавин имеет сопряженную систему из трех колец, которая может при восстановлении принимать два электрона и два протона. В флавин-мононуклеотиде (ФМН) к флавину присоединен фосфорилированный полиол рибит (рисунок 163(6)).

Окислительным фосфорилированием называется процесс синтеза АТФ из АДФ и Р_i за счет релаксации энергии электронов при их переносе от НАДН и ФАДН₂ к О₂. Окислительное фосфорилирование является главным источником АТФ в аэробных нефотосинтетических клетках.