Генетика - А. В. Сиволоб 2008

Генетика багатоклітинних еукаріотів
Цитоплазматична спадковість: генетика мітохондрій і хлоропластів
Основні характеристики спадкування генів органел

У диплоїдних видів еукаріотів ядерні гени зумовлюють успадкування ознак за законами Менделя в результаті того, що, за винятком зчеплених зі статтю ознак, нащадки отримують по одній копії кожного гена від обох батьків. Мітохондрії та Пластиди не розподіляються по гаметах і дочірніх клітинах аналогічно хромосомам ядра, тому закономірності спадкування генів органел і ознак, які вони зумовлюють, значно відхиляються від менделівських. Оскільки мітохондрії та пластиди знаходяться в цитоплазмі клітин, такий тип спадкування називається позаядерним (позахромосомним), або цитоплазматичним.

Особливості позаядерного спадкування зумовлені в першу чергу тим, що гамети різних статей мають непорівнянні кількості мітохондрій і пластид. Найчастіше жіночі гамети містять тисячі мітохондрій (і пластид у рослин), а чоловічі - одиниці. У результаті в зиготі переважають мітохондрії та хлоропласти матері. У деяких видів, зокрема в людини, чоловічі мітохондрії взагалі не потрапляють до зиготи. Отже, спадкування генів органел відбувається в основному по материнській лінії (особливості позаядерної спадковості в людини див. у розділі 7). Проте це загальне правило не носить абсолютного характеру - для деяких видів гризунів спостерігається передача мітохондрій у зиготу від обох батьків.

Особливості спадкування хлоропластних генів були вперше вивчені при дослідженні спадкування строкатості листків нічної красуні. Якщо в ролі материнської форми брали квіти безхлорофільної рослини і запилювали їх пилком зеленої рослини, то у F1 спостерігали тільки безхлорофільні форми (незабаром гинуть). При реципрокному схрещуванні у F1 усі рослини нормальні. Якщо запилювали квіти строкатих рослин пилком зеленої форми, у F1 виявляли безхлорофільні, строкаті й зелені рослини. При реципрокному схрещуванні - тільки зелені. Таким чином, розглянутий приклад демонструє материнський тип спадкування хлоропластного геному в рослин, для якого є характерною контрастна різниця між результатами реципрокних схрещувань. Досить схожі відмінності в таких схрещуваннях спостерігаються при схрещуванні зелених і строкатих форм у інших рослин. Проте все залежить від кількостей цитоплазми, що привносяться в зиготу яйцеклітиною та сперматозоїдом. Так, якщо квіти строкатих рослин герані запилюють пилком зеленої, то до 30 % нащадків будуть строкатими, а 70 % - зеленими. При реципрокному схрещуванні 70 % нащадків є строкатими, а 30 % - зеленими. Тобто в рослин спостерігається також і двобатьківське спадкування генів хлоропластів.