Анатомия человека - М.М. Курепина, А.П. Ожигова, А.А. Никитина 2010

Нервная система
Головной мозг
Передний мозг

Промежуточный мозг (diencephalon) (рис. 3.14, 3.15) в основном скрыт полушариями. В нем различают следующие образования: парные зрительные бугры (таламус), латеральные и медиальные коленчатые тела, подбугорную (гипоталамус) и надбугорную (эпиталамус) области. Полостью промежуточного мозга является третий желудочек.

Таламус (thalamus opticus), или зрительный бугор, — крупное эллипсоидное тело (рис. 3.22). Снизу он сливается с подбугорной областью, от которой отделен гипоталамической бороздой. Латерально таламус граничит с базальными ганглиями больших полушарий, эти структуры разделяет пограничная борозда (рис. 3.30). Медиальная поверхность зрительных бугров образует боковую стенку III желудочка. Эта поверхность отделена от верхней мозговой полоской, которая расширяется в каудальной части, образуя треугольник поводка. Медиальные поверхности двух зрительных бугров соединены межталамическим сращением. На верхней поверхности таламуса в передней его части отчетливо виден передний бугорок, а в основании — утолщение, называемое подушкой (pulvinar). Вентральнее подушки расположены медиальное и латеральное коленчатые тела (рис. 3.27).

Основная пластинка мозговой трубки эмбриона в среднем мозге заканчивается и зрительный бугор (вместе со всем передним мозгом) оказывается производным крыльной пластинки, где нет двигательных нейронов.

Рис. 3.30. Фронтальный разрез головного мозга в области ножек мозга:

1 — свод; 2 — сосудистое сплетение в средней части бокового желудочка; 3 — хвост хвостатого ядра; 4 — медиальное и 5 — латеральное ядра таламуса; 6 — внутренняя капсула; 7 — чечевицеобразное ядро; 8 — наружная капсула; 9 — ограда; 10 — красное ядро; 11 — черная субстанция; 12 — сосудистое сплетение нижнего рога бокового желудочка (13); 14 — бахромка свода; 15 — гиппокамп; 16 — гиппокампова борозда; 17 — кортико-спинальный путь; 18 — мост; 19 — парагиппокампова извилина; 20 — основание ножки мозга; 21 — зрительный путь; 22 — вентральное ядро таламуса; 23 — островок; 24 — боковая борозда; 25 — мозолистое тело

Таламус состоит из серого вещества, группирующегося в ядра (рис. 3.30). Различают пять основных групп ядер таламуса: передние, интраламинарные (внутрипластинчатые), срединные (медиальные), латеральные и задние (Атл. рис. 120). В каждую из этих групп входит по 5—6 и более ядер. Группы ядер разделены V-образной медуллярной (мозговой) пластинкой (laminae medullares), внутри которой также лежат скопления нейронов, называемые интраламинарными ядрами. В переднем ядре оканчивается мамиллоталамический путь, приносящий многокомпонентные импульсы из гипоталамуса. На каудальном полюсе таламуса, в так называемой подушке, оканчивается часть волокон зрительного тракта (Атл. рис. 122).

Наряду с морфологической (по месту локализации) существует функциональная классификация ядер таламуса. Ядра таламуса, нейроны которых направляют аксоны в кору больших полушарий, относят к проекционным или релейным (специфическим). На их нейронах оканчиваются аксоны нейронов восходящих сенсорных систем, кроме обонятельной. Например, в нижней части таламуса лежат основные ядра системы кожной чувствительности и чувствительности опорно-двигательного аппарата — вентро-латеральное и вентро-медиальное ядра, в которых оканчиваются спинноталамический путь, медиальная петля, тройничная петля, волокна верхних ножек мозжечка и другие пути, проводящие импульсы от кожи и проприорецепторов. К ядрам этой группы могут быть отнесены латеральное и медиальное коленчатые тела. В них происходит переключение импульсов соответственно зрительной и слуховой сенсорных систем. Разрушение проекционных ядер приводит

к полному выпадению соответствующего вида чувствительности, что указывает на отсутствие иного пути для сенсорной информации в кору.

Проекционные ядра имеют топическую организацию. Это означает, что каждая точка рецептивного (чувствительного) поля данной сенсорной системы проецируется в определенную группу нейронов этих ядер. Чем больше плотность рецепторных окончаний на данном участке поверхности, тем большее число нейронов в ядрах таламуса получает импульсы от этих рецепторов. Поверхность, менее насыщенная рецепторными окончаниями, имеет меньшее представительство. Та же картина повторяется и в коре больших полушарий. Наряду с передачей чувствительности в кору эти ядра выполняют сложную переработку сенсорной информации.

Среди проекционных ядер выделяются и такие, которые получают афферентные импульсы от мозжечка и базальных ганглиев, и передают эфферентные сигналы в моторные области коры (Атл. рис. 121, 122). Кроме того, афферентация может приходить к этим ядрам от других подкорковых структур, а проецироваться в лимбические области коры.

Другие ядра, как, например, латеральные и большая часть подушки, передают возбуждение на межанализаторные или ассоциативные области коры; эти ядра относят к ассоциативным. Для них характерно наличие множественных источников афферентации. Информация к этим ядрам поступает от коленчатых тел, других ядер таламуса, миндалевидного комплекса и т. д. Нарушение нейронов ассоциативных ядер и их связей с теменно-затылочными областями коры (таламо-париетальная система) приводит к нарушению распознавания речи, расстройству внимания. Эти ядра образуют также проекции в лобные области коры (таламо-фронтальная система), благодаря которым осуществляется контроль эмоционального состояния, воспринимается пространство, время и т. д. Ассоциативные ядра таламуса считаются филогенетически молодыми, так как возникают и дифференцируются они в связи с формированием ассоциативных областей новой коры.

Как и в стволовой части мозга, в таламусе есть образования, сходные по функции с ретикулярной формацией. К ним относятся срединные и интраламинарные ядра, а также некоторые ядра латеральной группы (Атл. рис. 120). Они оказывают на кору больших полушарий неспецифическое влияние, вызывая не только возбуждающий, но и отчетливый тормозной эффект, и потому получили название неспецифических. Подобно ретикулярной формации ствола неспецифические ядра таламуса не несут каких-либо особых высших интегративных функций, но в известной мере участвуют в регуляции различных афферентных влияний, идущих по восходящим путям сенсорных систем. Эта группа ядер получает афферентацию от большого числа подкорковых структур (красного ядра, черной субстанции, ядер мозжечка, гиппокампа, миндалины и других подкорковых ядер), они не имеют четко организованных проекций в кору. Эти ядра участвуют в организации реакций сон — бодрствование, эмоциональных состояний и т. д.

Отростки нейронов таламуса образуют таламическую лучистость (лучистый венец). Волокна ее направляются к большим полушариям, где они заканчиваются главным образом в коре, а также на клетках базальных ганглиев.

Латеральное коленчатое тело (corpus geniculatum laterale) (рис. 3.27; атл. рис. 150) расположено вблизи подушки таламуса и зрительного тракта, волокна которого в нем оканчиваются. Состоит латеральное коленчатое тело из дорсального и вентрального ядер. Дорсальное ядро имеет слоистое строение, в него поступают афферентные волокна латерального корешка зрительного тракта и ручек переднего двухолмия. Эфферентные волокна идут к 17, 18, 19 полям затылочной доли коры. Вентральное ядро получает афференты от переднего двухолмия, мозжечка и зрительного тракта, эфферентные волокна проходят к интраламинарным ядрам таламуса, переднему двухолмию, покрышке ножек мозга и ретикулярной формации среднего мозга. Прямых выходов на кору это ядро не имеет.

Медиальное коленчатое тело (corpus geniculatum mediale) лежит на уровне поперечной бороздки четверохолмия (рис. 3.27; атл. рис. 154). Оно образовано несколькими ядрами. Афферентные волокна приходят в составе латеральной петли и ручек нижнего двухолмия. Эфферентные волокна в составе слуховой лучистости направляются к коре больших полушарий в 41 и 42 поля.

Гипоталамус (hypothalamus), или подбугорная область, — часть промежуточного мозга, состоящая из сосцевидных тел, серого бугра, воронки и зрительного перекреста. Гипоталамус лежит ниже таламуса и заметен на основании головного мозга между его ножками. Заднюю часть гипоталамуса образуют два сосцевидных тела (corpora mamillaria) (рис. 3.14, 3.31). В них оканчиваются колонки свода — пути от старой коры конечного мозга. Эфферентные волокна сосцевидных тел образуют сосцевидно-таламический (мамилло-таламический) путь, по которому импульсы достигают передних ядер таламуса (Атл. рис. 125). В последнее время сосцевидные тела, как и передние ядра таламуса, связывают с лимбической системой и организацией поведенческих реакций.

Рис. 3.31. Промежуточный и средний мозг (вид снизу):

1 — хиазма; 2 — обонятельный треугольник; 3 — серый бугор; 4 — зрительный тракт; 5 — мамиллярные тела; 6 — заднее продырявленное вещество; 7 — водопровод среднего мозга; 8 — четверохолмие; 9 — красное ядро; 10 — латеральное и 11 — медиальное коленчатые тела; 12 — ножки мозга; 13 — воронка; 14 — переднее продырявленное вещество; 15 — латеральная обонятельная полоска; 16 — зрительный нерв; 17 — медиальная обонятельная полоска; 18 — обонятельный тракт

Спереди от сосцевидных тел лежит серый бугор (tuber cinereum). Суживаясь, он переходит в воронку (infundibulum), проникающую в ямку турецкого седла сквозь его диафрагму. На воронке как бы подвешен гипофиз. Впереди серого бугра зрительные нервы (II пара) образуют перекрест (хиазму) (chiasma opticus), после которого получают название зрительных путей (трактов). Зрительные пути, обогнув ножки мозга, делятся на медиальный и латеральный корешки. Медиальный направляется к верхнему двухолмию и таламусу, латеральный (больший) идет к латеральному коленчатому телу.

В гипоталамусе различают переднюю, промежуточную, заднюю и верхнюю области (Атл. рис. 123). В них располагаются скопления ядер (32 пары), нейроны которых участвуют в регуляции функций автономной нервной системы и таким образом влияют на поддержание гомеостаза и на приспособление внутренней среды организма к условиям внешней среды (Атл. рис. 124). Они посылают импульсы к соответствующим ядрам среднего, продолговатого и спинного мозга, регулируя их деятельность.

Гипоталамус осуществляет связь нервной и эндокринной систем организма. Аксоны супраоптического и паравентрикулярного ядер по гипоталамо-гипофизарному тракту, расположенному в гипофизарной ножке, направляются в заднюю долю гипофиза (нейрогипофиз), где контактируют с кровеносными капиллярами. Путем экзоцитоза из этих аксонов выделяются гормоны, которые разносятся с кровью. Нейроны других ядер посылают аксоны в переднюю долю гипофиза (аденогипофиз) и выделяют рилизинг- гормоны. Последние регулируют образование и выделение гормонов эндокринными клетками аденогипофиза.

Гипоталамус связан многочисленными проводящими путями с различными отделами мозга (Атл. рис. 125). Таким образом достигается взаимосвязь центральной и автономной нервной систем. Так, например, волокна, связывающие гипоталамус с латеральными коленчатыми телами, обеспечивают поступление сигналов от сетчатки к ядрам гипоталамуса, что необходимо для регуляции биоритмов. Многочисленными трактами гипоталамус связан со структурами лимбической системы мозга. Проекции гипоталамуса в кору опосредованы ядрами таламуса. Через весь гипоталамус тянется медиальный пучок переднего мозга, который доходит до ретикулярной формации ствола.

Эпиталамус (epithalamus), или надбугорная область, входит в состав стенок III желудочка и состоит из мозговых полосок, сзади расширяющихся в поводковые треугольники (рис. 3.22). От последних отходят назад белые тяжи — поводки, соединяющие их с эндокринной железой — шишковидным телом, или эпифизом. Нижней стороной эпифиз прилежит к загибающейся назад задней спайке. Нисходящие волокна поводковых ядер, лежащих в одноименных треугольниках, идут к ядрам среднего мозга. Эти ядра также напрямую связаны с таламусом и гипоталамусом. Эпиталамус связан также с обонятельной системой.

Третий желудочек (ventriculus tertius) имеет вид вертикальной щели (рис. 3.22; Атл. рис. 131). Его боковые стенки образованы медиальными поверхностями таламусов и гипоталамусов. Последний ограничивает желудочек и снизу. В состав его задней стенки входит задняя спайка, под которой расположено отверстие водопровода. Переднюю стенку желудочка образуют колонки (столбы) свода и проходящая спереди от них передняя спайка, относящиеся к конечному мозгу. Между колонками свода и зрительными буграми расположены межжелудочковые отверстия, соединяющие полость третьего желудочка с боковыми желудочками больших полушарий. Верхняя стенка третьего желудочка состоит из эпителиальной пластинки (остаток стенки мозгового пузыря) и сосудистой оболочки, образующих сосудистое сплетение третьего желудочка.

Полушария переднего мозга. Промежуточный мозг вместе со стволом мозга прикрыт сверху и с боков большими полушариями — конечным мозгом. Полушария состоят из подкорковых узлов (базальных ганглиев), белого вещества и имеют полости — боковые желудочки. Снаружи полушария покрыты корой (плащом).

Базальные ганглии, или подкорковые узлы, (nuclei basales) — образования филогенетически более древние, чем кора. Свое название базальные ганглии получили из-за того, что они лежат как бы в основании больших полушарий, в их базальной части. К ним относится хвостатое и чечевицеобразное ядра, объединяемые в полосатое тело (стриатум), ограда и миндалевидное тело (Атл. рис. 134).

Хвостатое ядро (nucleus caudatus) вытянуто в сагиттальной плоскости и сильно изогнуто (рис. 3.22; 3.32; 3.33). Его передняя, утолщенная часть — головка — помещается впереди зрительного бугра, в латеральной стенке переднего рога бокового желудочка, сзади оно постепенно суживается и переходит в хвост. Хвостатое ядро охватывает зрительный бугор спереди, сверху и с боков.

Рис. 3.32. Головной мозг — горизонтальный срез через боковые желудочки:

1 — мозолистое тело; 2 — островок; 3 — кора; 4 — хвост хвостатого ядра; 5 — свод; 6 — задний рог бокового желудочка; 7 — гиппокамп; 8 — сосудистое сплетение; 9 — межжелудочковое отверстие; 10 — прозрачная перегородка; 11 — голова хвостатого ядра; 12 — передний рог бокового желудочка

Рис. 3.33. Горизонтальный срез больших полушарий на уровне базальных ганглиев:

1 — мозолистое тело; 2 — свод; 3 — передний рог бокового желудочка; 4 — голова хвостатого ядра; 5 — внутренняя капсула; 6 — скорлупа; 7 — бледный шар; 8 — наружная капсула; 9 — ограда; 10 — таламус; 11 — эпифиз; 12 — хвост хвостатого ядра; 13 — сосудистое сплетение бокового желудочка; 14 — задний рог бокового желудочка; 15 — червь мозжечка; 16 — четверохолмие; 17 — задняя спайка; 18 — полость третьего желудочка; 19 — яма боковой борозды; 20 — островок; 21 — передняя спайка

Чечевицеобразное ядро (nucleus lentiformis) располагается снаружи от зрительного бугра, на уровне островка. Форма ядра близка к трехгранной пирамиде, обращенной своим основанием наружу. Ядро отчетливо делится прослойками белого вещества на более темноокрашенную латеральную часть — скорлупу и медиальную — бледный шар, состоящий из двух сегментов: внутреннего и наружного (рис. 3.33; 3.34).

Скорлупа (putamen) по генетическим, структурным и функциональным признакам близка к хвостатому ядру. Оба эти образования имеют более сложное строение, чем бледный шар. К ним подходят волокна главным образом от коры больших полушарий и таламуса (рис. 3.35).

Рис. 3.34. Фронтальный срез через большие полушария мозга на уровне базальных ганглиев:

1 — мозолистое тело; 2 — боковой желудочек; 3 — хвостатое ядро (головка); 4 — внутренняя капсула; 5 — чечевидное образное ядро; 6 — латеральная борозда; 7 — височная доля; 8 — ограда; 9 — островок; 10 — наружная капсула; 11 — прозрачная перегородка; 12 — лучистость мозолистого тела; 13 — кора головного мозга

Бледный шар (globus pallidus) в основном связан с проведением импульсов по многочисленным нисходящим путям в нижерасположенные структуры мозга — красное ядро, черную субстанцию и др. Волокна от нейронов бледного шара идут к тем же ядрам таламуса, которые связаны с мозжечком. От этих ядер многочисленные пути направляются в кору больших полушарий. Бледный шар получает импульсы от хвостатого ядра и скорлупы.

Полосатое тело (corpus striatum) (стриатум), объединяющее хвостатое и чечевицеобразное ядра, относится к эфферентной экстрапирамидной системе. Дендриты нейронов стриатума покрыты многочисленными шипиками. На них оканчиваются волокна от нейронов коры, таламуса и черной субстанции (рис. 3.35). В свою очередь, нейроны стриатума посылают аксоны к интраламинарным, передним и латеральным ядрам таламуса. От них волокна идут к коре, и таким образом замыкается петля обратной связи между корковыми нейронами и стриатумом.

Рис. 3.35. Афферентные и эфферентные связи базальных ганглиев:

1 — прецентральная извилина; 2 — скорлупа; 3 — наружный и внутренний сегменты бледного шара; 4 — чечевицеобразная петля; 5 — ретикулярная формация; 6 — ретикулоспинальный тракт; 7 — руброспинальный тракт; 8 — мозжечковоталамический тракт (от зубчатого ядра мозжечка); 9 — красное ядро; 10 — черная субстанция; 11 — субталамическое ядро; 12 — Zona incerta; 13 — гипоталамус; 14 — вентролатеральные, 15 — интраламинарные и центромедианное ядра таламуса; 16 — III желудочек; 17 — хвостатое ядро

В процессе филогенеза эти ядра надстроились над ядрами среднего мозга. Получая импульсы от таламуса, полосатое тело принимает участие в осуществлении таких сложных автоматических движений, как ходьба, лазанье, бег. В ядрах полосатого тела замыкаются дуги сложнейших безусловных, т. е. врожденных, рефлексов. Экстрапирамидная система филогенетически более древняя, чем пирамидная. У новорожденного последняя еще недостаточно развита и импульсы к мышцам доставляются от подкорковых ганглиев по экстрапирамидной системе. Вследствие этого движения ребенка в первые месяцы жизни характеризуются обобщенностью, недифференцированностью. По мере развития коры больших полушарий аксоны их клеток подрастают к базальным ганглиям, и деятельность последних начинает регулироваться корой. Подкорковые ганглии связаны не только с двигательными реакциями, но и с вегетативными функциями — это высшие подкорковые центры автономной нервной системы.

Хвостатое ядро, чечевицеобразное ядро и таламус отделены друг от друга белым веществом — внутренней капсулой.

Ограда (claustrum) — тонкая пластинка серого вещества, прилегающая снаружи к скорлупе, от которой отделяется тонким слоем белого вещества — наружной капсулой (рис. 3.30, 3.33). Таким же тонким слоем белого вещества ограда отделена и от коры островка.

Базальные ганглии играют важную роль в регуляции движений и сенсомоторной координации. Клинические данные показали, что повреждения скорлупы и бледного шара приводят к возникновению медленных стереотипных движений, а при дегенерации нейронов стриатума появляются резкие непроизвольные движения и т. д.

Миндалевидное тело (corpus amygdaloideum) (амигдала) — скопление клеток в белом веществе височной доли. При помощи передней спайки оно соединяется с одноименным телом другой стороны. Миндалевидное тело принимает импульсы из разнообразных афферентных систем, в том числе обонятельной, имеет отношение к эмоциональным реакциям (рис. 3.36).

Поверхность полушарий. Кора больших полушарий (плащ) у человека представлена пластинкой серого вещества, отделенной от полости желудочков белым веществом. Это в основном новая кора, которая почти полностью вытесняет кору низших позвоночных; последняя остается у человека лишь в виде небольших участков древней и старой коры. Прогрессивно развиваясь у млекопитающих, новая кора достигает у человека огромных размеров, сложного строения и подчиняет себе функции всех нижерасположенных отделов мозга.

Продольная щель большого мозга делит его на два полушария — правое и левое. В каждом полушарии различают три поверхности: верхнелатеральную, прилегающую к внутренней поверхности крыши черепа (Атл. рис. 126, 128); нижнюю, передняя и средняя части которой лежат на основании черепа, а задняя — на намете мозжечка (Атл. рис. 127); медиальную, обращенную в продольную щель мозга (Атл. рис. 129). В месте перехода одной поверхности в другую образуются края полушария — верхний, нижнелатеральный и нижнемедиальный. В каждом полушарии имеются также лобный, височный и затылочный полюсы.

Рис. 3.36. Структуры головного мозга, связанные с миндалиной: афферентные (А) и эфферентные (Б) связи миндалины:

1 — ядра таламуса; 2 — околоводопроводное серое вещество; 3 — парабрахиальное ядро; 4 — голубое пятно; 5 — ядра шва; 6 — ядро одиночного пути; 7 — досальное ядро Х нерва; 8 — височная кора; 9 — обонятельная кора; 10 — обонятельная луковица; 11 — лобная кора; 12 — поясная извилина; 13 — мозолистое тело; 14 — обонятельное ядро; 15 — передневентральное и 16 — дорсомедиальное ядра таламуса; 17 — центральное, 18 — кортикальное и 19 — базолатеральное ядра миндалины; 20 — гипоталамус; 21 — ретикулярная формация; 22 — перегородка; 23 — черная субстанция; 24 — вентромедиальное ядро гипоталамуса; XXIII, XXIV, XXVIII — поля коры

На всем своем протяжении кора углубляется в многочисленные борозды (sulci cerebri), которые делят поверхность полушария на выпуклые извилины и доли. Выделяют борозды первичные, вторичные и третичные. Первичные борозды — наиболее глубокие и постоянные по своей конфигурации, они первыми закладываются в пренатальном онтогенезе. Некоторые из них называются щелями (например, боковая борозда или щель, шпорная борозда или щель). Вторичные борозды менее глубокие, имеют более изменчивый рисунок. Они также образуются пренатально, но позднее, чем первичные. Третичные борозды более короткие, неглубокие, еще более изменчивы по форме и возникают в конце внутриутробного развития и в постнатальном онтогенезе. Именно эти борозды придают поверхности полушария мозга особый неповторимый вид, благодаря чему каждый человек обладает индивидуальным специфическим рисунком борозд. Даже оба полушария мозга одного и того же человека асимметричны.

В каждом полушарии различают шесть долей: лобную, теменную, височную, затылочную, краевую и островок. Их разделяют латеральная, центральная, теменно-затылочная, поясная и коллатеральная борозды.

Латеральная борозда (sulcus lateralis) начинается у основания полушария значительным углублением, дно которого образует покрытый бороздами и извилинами островок (рис. 3.37). Боковая борозда выходит на латеральную поверхность полушария, по которой идет полого назад и вверх, отделяя височную долю от вышерасположенных долей: лобной — спереди и теменной — сзади. От начала боковой борозды отходят две ветви: вверх — восходящая и вперед — передняя (Атл. рис. 127, 128).

Центральная борозда (sulcus centralis) обычно прорезает медиальный край полушария приблизительно на середине его протяжения и тянется по верхнелатеральной поверхности вниз и вперед, чаще всего не доходит до боковой борозды. Центральная борозда отделяет лобную долю от теменной (Атл. рис. 126, 128).

Рис. 3.37. Верхнелатеральная поверхность полушария. Островок:

1 — прецентральная борозда; 2 — верхняя лобная извилина; 3 — верхняя лобная борозда; 4 — средняя и 5 — нижняя лобные извилины; 6 — глазничная часть лобной доли; 7 — борозды и извилины островка; 8 — височный полюс; 9 — верхняя височная извилина; 10 — верхняя височная борозда; 11 — средняя височная и 12 — угловая извилины; 13 — верхняя теменная долька; 14 — надкраевая извилина; 15 — межтеменная и 16 — постцентральная борозды; 17 — постцентральная извилина; 18 — центральная борозда; 19 — прецентральная извилина

Теменно-затылочная борозда (sulcus parietooccipitalis) проходит вертикально по медиальной поверхности полушария, отделяя теменную долю (предклинье) от затылочной. На верхнелатеральной поверхности полушария границей между этими долями считается воображаемая линия, соединяющая верхний конец теменно-затылочной борозды с предзатылочной вырезкой (след давления на нижний край полушария пирамиды височной кости).

Поясная борозда (sulcus cinguli) проходит по медиальной поверхности полушария параллельно мозолистому телу, отделяя лобную и теменную доли от поясной извилины (краевой доли). Борозда оканчивается вертикальной ветвью (Атл. рис. 129).

Коллатеральная борозда (sulcus collateralis) отделяет на нижней поверхности полушария височную долю от краевой и затылочной (Атл. рис. 127, 129).

На нижней поверхности полушария, в его передней части, расположена обонятельная борозда (sulcus olfactorius), которая доходит до переднего продырявленного вещества (substantia perforata anterior). В обонятельной борозде лежит обонятельная луковица (bulbus olfactorius), которая продолжается в обонятельный тракт (tractus olfactorius). Сзади он раздваивается на латеральную и медиальную обонятельные полоски, образующие обонятельный треугольник. В центре его лежит переднее продырявленное вещество.

Доли полушария. Лобная доля (lobus frontalis) сзади ограничена центральной бороздой (sulcus centralis) и расположенными впереди и параллельно ей верхней и нижней прецентральными бороздами (sulcus precentralis). Последние ограничивают переднюю центральную (прецентральную) извилину (gyrus precentralis), которая на медиальной поверхности полушария переходит в переднюю часть парацентральной дольки. От обеих прецентральных борозд отходят вперед почти под прямым углом две параллельные борозды — верхняя лобная и нижняя лобная, которые обособляют три лобные извилины. Верхняя лобная извилина (gyrus frontalis superior) заходит на медиальную поверхность полушария, где снизу ограничивается поясной бороздой (sulcus cinguli). Средняя лобная извилина (gyrus frontalis medius) расположена между верхней и нижней лобными бороздами. Нижняя лобная извилина (gyrus frontalis inferior) делится на три части: покрышечную (оперкулярную) часть (pars opercularis) — между нижней предцентральной бороздой сзади, нижней лобной бороздой сверху и восходящей ветвью боковой борозды спереди; треугольную (триангулярную) часть (pars triangulаris) — между восходящей и передней ветвями боковой борозды и глазничную (орбитальную) часть (pars orbitalis) — ниже передней ветви боковой борозды, которая распространяется на нижнюю поверхность лобной доли. Наиболее выдающуюся вперед часть лобной доли называют лобным полюсом.

Теменная доля (lobus parietalis) в своей передней части, между центральной и параллельной ей постцентральной бороздой (sulcus postcentralis), содержит постцентральную извилину (gyrus postcentralis). На медиальной поверхности полушария она переходит в заднюю часть парацентральной дольки (lobulus paracentralis). Перпендикулярно постцентральной борозде, назад и параллельно медиальному краю полушария идет межтеменная борозда (sulcus intraparietalis), разделяющая заднюю часть теменной доли на верхнюю и нижнюю теменные дольки. Верхняя долька заходит на медиальную поверхность полушария — это предклинье (precuneus). В нижнюю теменную дольку вдаются задние концы латеральной борозды и лежащей под ней верхней височной борозды. Часть этой дольки, окружающая конец латеральной борозды, называется надкраевой извилиной (gyrus supramarginalis), а часть, окружающая конец верхней височной борозды, — угловой извилиной (gyrus angularis). От затылочной теменная доля отделяется частью теменно-затылочной борозды (sulcus parietooccipitalis).

Височная доля (lobus temporalis) отделена от лобной и теменной долей латеральной бороздой. На верхнелатеральной ее поверхности лежат три параллельные борозды. Верхняя височная борозда (sulcus temporalis superior) лежит непосредственно под латеральной и ограничивает верхнюю височную извилину (gyrus temporalis superior). Нижняя височная борозда (sulcus temporalis inferior), состоящая обычно из отдельных отрезков, ограничивает снизу среднюю височную извилину (gyrus temporalis medius). Нижняя височная извилина (gyrus temporalis inferior) с медиальной стороны ограничена нижнелатеральным краем полушария. На нижней поверхности височной доли расположены медиальная и латеральная височно-затылочная извилины (gyrus occipitotemporalis medialis et lateralis), разделенные одноименной бороздой. От краевой доли медиальную височно-затылочную извилину отделяет коллатеральная борозда (sulcus collateralis). Спереди височная доля закругляется в височный полюс.

Затылочная доля (lobus occipitalis) в верхней части верхнелатеральной и на медиальной поверхности отделена от теменной доли теменно-затылочной бороздой. На верхнелатеральной поверхности она не имеет постоянных борозд. Ее основная, шпорная борозда (sulcus calcarinus) расположена горизонтально на медиальной поверхности и идет от затылочного полюса до теменно-затылочной борозды, с которой сливается в один ствол. Между этими бороздами лежит треугольной формы извилина — клин (cuneus). Шпорная борозда и задняя часть коллатеральной ограничивают медиальную височно-затылочную извилину. Нижняя поверхность затылочной доли лежит на мозжечковом намете. На заднем конце доля суживается в затылочный полюс.

Краевая доля располагается на медиальной и нижней поверхностях полушария. В нее входят поясная и парагиппокампальная извилины. Поясная извилина (gyrus cinguli) ограничивается снизу бороздой мозолистого тела, а сверху — поясной бороздой, отделяющей ее от лобной и теменной долей. Парагиппокампальная извилина (gyrus parahippocampalis) ограничивается сверху гиппокамповой бороздой (sulcus hippocampi), служащей продолжением вниз и вперед заднего конца борозды мозолистого тела. Снизу

извилина отделена коллатеральной бороздой от височной доли.

Передний конец парагиппокампальной извилины охватывает передний конец гиппокамповой борозды, образуя крючок (incus).

Белое вещество находится под корой больших полушарий, образуя выше мозолистого тела сплошную массу. Ниже белое вещество прерывается скоплениями серого (базальными ганглиями) и располагается между ними в виде прослоек или капсул (рис. 3.33).

В составе белого вещества различают ассоциативные, комиссуральные и проекционные волокна.

Ассоциативные волокна связывают различные участки коры одного и того же полушария. Короткие волокна (дугообразные волокна) проходят на дне борозд и соединяют кору соседних извилин, а длинные — извилины различных долей (рис. 3.38). К длинным ассоциативным волокнам относятся:

— верхний продольный пучок — соединяет нижнюю лобную извилину с нижнетеменной долькой, височной и затылочной долями; он имеет форму дуги, огибающей островок, и тянется вдоль всего полушария;

— нижний продольный пучок — соединяет височную долю с затылочной;

— лобно-затылочный пучок — соединяет лобную долю с затылочной и островком;

— поясной пучок — соединяет переднее продырявленное вещество с гиппокампом и крючком, расположен в форме дуги в поясной извилине, огибая сверху мозолистое тело;

— крючковидный пучок — соединяет нижнюю часть лобной доли, крючок и гиппокамп.

Комиссуральные волокна связывают кору симметричных частей обоих полушарий. Мозолистое тело (corpus callosum) — самая крупная комиссуральная система, соединяющая одноименные участки новой коры правого и левого полушарий (рис. 3.39). Оно расположено в глубине продольной щели и представляет собой уплощенное вытянутое образование (рис. 3.14). Передний отдел мозолистого тела загнут вперед и вниз и заканчивается суженой частью — клювом и концевой пластинкой. Средняя часть — ствол — наиболее длинная, выпуклая. Задний отдел — валик — нависает над пластинкой четверохолмия и эпифизом. Поверхность мозолистого тела покрыта тонким слоем серого вещества, которое образует четыре продольные полоски. Сзади оно переходит в виде зубчатой извилины на парагиппокампальную, а спереди — в паратерминальную извилину. Расходящиеся от мозолистого тела волокна образуют его лучистость. В ней различают лобную, теменную, височную и затылочную части.

Рис. 3.38. Системы ассоциативных волокон полушарий:

А — препарат, приготовленный методом расщепления; Б, В — схемы (по С.П. Дзугаевой); 1 — короткие ассоциативные (дугообразные); 2 — длинные ассоциативные; 3 — проекционные; 4 — теменная доля; 5 — лобная доля; 6 — верхний продольный пучок; 7 — лобно-затылочный пучок; 8 — височная и 9 — затылочная доли; 10 — нижний продольный и 11 — поясной пучки; 12 — лобно-височный пучок

Рис. 3.39. Мозолистое тело:

1 — лучистость мозолистого тела (лобная часть); 2 — медиальные и латеральные полоски серого вещества; 3 — мозолистое тело; 4 — лучистость мозолистого тела (теменная часть); 5 — лучистость мозолистого тела (затылочная часть)

Для филогенетически древней коры системами комиссуральных волокон служат передняя и задняя спайки. Передняя спайка (comissura anterior) связывает крючки височных долей и парагиппокампальные извилины, а также серое вещество обонятельных треугольников (рис. 3.14).

Проекционные волокна выходят за пределы полушарий в составе проекционных путей. По ним осуществляется двусторонняя связь коры с нижележащими отделами центральной нервной системы, вплоть до спинного мозга.

Все проекционные пути полушарий, как восходящие, так и нисходящие, проходят во внутренней капсуле. Она является продолжением основания ножек мозга (рис. 3.30; см. Атл.). Между внутренней капсулой и корой проекционные пути располагаются веерообразно, образуя лучистый венец.

Во внутренней капсуле различают переднюю и заднюю ножки и колено. Нисходящие проекционные пути, проходящие через капсулу, связывают различные зоны коры с нижележащими структурами. В передней ножке проходят: лобно-мостовой путь (часть корково-мостового пути) и передняя таламическая лучистость. В колене идут волокна кортико-ядерного пути, а в верхней части задней ножки — кортико-спинальные, кортико-красноядерные, кортико-ретикулярные пути, а также волокна таламической лучистости (таламо-париетальные волокна). В наиболее удаленной части задней ножки проходят кортико-тектальные, височно-мостовые волокна и волокна таламической лучистости, идущие к затылочным и височным областям коры в зрительные и слуховые зоны. Здесь же идет теменно-затылочномостовой пучок.

Нисходящие проекционные пути, идущие от коры, объединяются в пирамидный путь, состоящий из кортико-ядерного и кортикоспинального путей.

Особое место в системе волокон больших полушарий занимает свод (fornix). Он представляет собой изогнутый тяж, в котором различают тело, ножки и столбы (рис. 3.14, 3.40). Тело свода расположено под мозолистым телом и срастается с ним. Спереди тело свода переходит в столбы свода, которые загибаются вниз, и каждый из них переходит в мамиллярное тело гипоталамуса. Передняя часть тела свода и частично столбы срастаются с прозрачной перегородкой (septum pellucidum), которая состоит из двух параллельных пластинок, натянутых между телом и столбами свода сзади и мозолистым телом сверху, спереди и снизу. Пластинки прозрачной перегородки служат медиальными стенками боковых желудочков переднего мозга. Столбы свода расположены над передними отделами таламусов. Между каждым столбом и таламусом имеется щель — межжелудочковое отверстие. Спереди от столбов свода, срастаясь с ними, лежит передняя спайка. Сзади тело свода продолжается в парные ножки свода, которые уходят латерально вниз, отделяются от мозолистого тела и срастаются с гиппокампом, образуя его бахромку. Оканчивается бахромка гиппокампа в крючке, одна из ее сторон обращена в просвет бокового желудочка. Правый и левый гиппокампы связаны между собой через комиссуру свода, расположенную между ножками. Таким образом, с помощью свода височная доля полушария соединяется с мамиллярными телами промежуточного мозга. Кроме того, часть волокон свода направляется от гиппокампа к таламусу, миндалине и древней коре.

Рис. 3.40. Свод (по Сапину):

1 — передняя спайка; 2 — столбы свода; 3 — мамиллоталамический пучок; 4 — маммилярное тело; 5 — бахрома гиппокампа; 6 — гиппокамп; 7 — ножка свода; 8 — комиссура свода

Боковые желудочки (ventriculi laterales) полушарий состоят из центральной части и трех отходящих от нее рогов (рис. 3.32).

Центральная часть содержит сосудистое сплетение, в виде узкой горизонтальной щели она расположена на уровне теменной доли полушария, над таламусом и хвостатым ядром. Сверху центральная часть бокового желудочка ограничена лучистостью мозолистого тела, а медиальной ее стенкой является тело свода. На границе таламуса и хвостатого ядра проходит концевая полоска, включающая волокна, связывающие миндалевидное тело с прозрачной перегородкой, ядрами гипоталамуса и передним продырявленным веществом.

Передний рог, имеющий треугольное сечение, помещается в лобной доле (Атл. рис. 131). От переднего рога другого полушария он отделен прозрачной перегородкой, расположенной между мозолистым телом и столбом свода. Его латеральная и часть нижней стенки образованы головкой хвостатого ядра. Сзади средняя часть бокового желудочка значительно расширяется и переходит в центральную часть бокового желудочка. Здесь также находится межжелудочковое отверстие, связывающее боковые и третий желудочки.

Задний рог, углубляющийся в затылочную долю, мал; на его внутренней стенке помещается выступ — птичья шпора, — образованный вдавлением глубокой шпорной борозды; нижняя стенка также несколько приподнята коллатеральной бороздой.

Нижний рог проходит в толще височной доли вперед и вниз. Его дно приподнято коллатеральной бороздой; медиальная стенка сильно впячена вглубь гиппокамповой бороздой и образует здесь гиппокамп. Последний состоит из сместившейся в желудочек старой коры (низших позвоночных).

Получая импульсы от многих анализаторов, он связан с регуляцией обобщенных движений всего тела и эмоциями.

Межжелудочковые отверстия открываются в боковые желудочки между их средней частью и передним рогом. Через эти отверстия переходят друг в друга сосудистые сплетения третьего и обоих боковых желудочков.

Архитектоника коры. Под архитектоникой коры больших полушарий понимают особенности ее микроскопического строения. Различают цитоархитектонику (клеточное строение) и миелоархитектонику (волокнистое строение коры) (рис. 3.41). Начало изучения архитектоники коры больших полушарий относится к концу XVIII века, когда в 1782 г. Дженнари впервые обнаружил неоднородность строения коры в затылочных долях полушарий. В 1868 г. Мейнерт разделил поперечник коры полушарий на слои. В России первым исследователем коры был В.А. Бец (1874). Во второй половине XX века изучение архитектоники коры достигло наибольшего расцвета, что нашло отражение в трудах нейроморфологов и физиологов всего мира.

Рис. 3.41. Цитоархитектоника коры головного мозга (поле 17 (1) и 19 (2))

Серое вещество, расположенное на поверхности больших полушарий, представлено в основном новой корой (neocortex). Она занимает у человека 96%. Филогенетически более ранние корковые структуры — древняя, старая и промежуточная кора — у человека выражены незначительно.

Древняя кора (paleocortex) представлена главным образом прозрачной перегородкой боковых желудочков, передним продырявленным веществом и латеральной обонятельной полоской.

К старой коре (archeocortex) относятся медиальная обонятельная полоска, гиппокамп, крючок парагиппокамповой извилины и полоска серого вещества в глубине борозды мозолистого тела.

За исключением крючка поверхность парагиппокамповой извилины имеет строение, переходное от старой коры к новой, и выделяется в качестве промежуточной коры (mesocortex). Подобная кора в очень незначительном количестве сохранилась у человека и между древней и новой корой.

Толщина новой коры неодинакова в различных участках и равна в среднем 2—3 мм. В верхних участках преи постцентральных извилин и парацентральной дольки она достигает 5 мм, тогда как в глубине борозд она значительно меньше. Образующие кору нервные клетки и волокна расположены в виде слоев (рис. 3.42). Последние отличаются по толщине, густоте расположения, форме и величине клеток, направлению, густоте и диаметру волокон. В моторных областях коры выделяют шесть таких слоев.

Рис. 3.42. Клеточные (А, Б) и волокнистое (В) строения коры больших полушарий на поперечном срезе (по Рамон — Кахалу, Бродману и Фохту). (I—VI — слои коры)

Слой I — молекулярный, содержит немногочисленные, очень мелкие горизонтальные клетки, их аксоны расположены параллельно поверхности мозга (тангенциально) (рис. 3.43). Эти клетки осуществляют местную регуляцию активности эфферентных нейронов. Слой является общим для новой, старой, древней и промежуточной коры.

Слой II — наружный зернистый, содержит преимущественно мелкие нейроны неправильной формы (округлой, звездчатой, пирамидной). Дендриты, а также аксоны некоторых нейронов поднимаются в молекулярный слой, где контактируют с горизонтальными нейронами. Большая часть аксонов уходит в белое вещество. Слой беден миелиновыми волокнами.

Слой III — пирамидный, состоит из клеток пирамидной формы, размеры которых увеличиваются от 10 до 40 мкм по направлению вглубь. Обычно они располагаются колонками, между которыми проходят проекционные волокна. От вершины пирамидного нейрона отходит главный дендрит, который достигает молекулярного слоя. Остальные дендриты, начинающиеся на боковых поверхностях тела нейрона и его основании, образуют синапсы с соседними клетками слоя. Аксон всегда отходит от основания тела клетки. Аксоны мелких нейронов остаются в пределах коры, а крупных — формируют ассоциативные и комиссуральные волокна белого вещества. Наряду с пирамидными, в этом слое встречаются и звездчатые клетки.

Рис. 3.43. Типы нейронов коры:

горизонтальные нейроны I слоя (1); пирамидные нейроны II, III (2) и V (3) слоев; зведчатый нейрон II и III слоев (4); корзинчатый нейрон IV слоя (5); веретенообразный нейрон VI слоя (6)

Слой IV — внутренний зернистый, образован часто расположенными звездчатыми и корзинчатыми клетками и густым скоплением горизонтально направленных миелиновых волокон. На нейронах этого слоя оканчивается большинство проекционных афферентных волокон, приходящих в кору, а их аксоны проникают в ниже- и вышележащие слои, таким образом происходит переключение афферентных импульсов на эфферентные нейроны III и V слоев. В различных зонах коры он имеет не одинаковую толщину — в прецентральной извилине он почти не выражен, а в зрительной коре развит достаточно хорошо.

Слой V — ганглиозный, заключает в себе пирамидные клетки, среди которых встречаются очень крупные — клетки Беца. Их высота достигает 120 мкм, а ширина — 80 мкм. Аксоны этих нейронов формируют пирамидные тракты. От аксонов, образующих тракт, еще до выхода из коры отходит большое количество коллатералей, по которым проходят тормозные импульсы к соседним нейронам. После выхода из коры коллатерали этих волокон доходят до полосатого тела, красного ядра, ретикулярной формации, ядер моста и нижних олив. Два последних передают сигналы в мозжечок. Кроме того, существуют нейроны, посылающие свои аксоны непосредственно к хвостатому ядру, красному ядру и ядрам ретикулярной формации ствола мозга. Пирамидные нейроны получают также большое количество афферентных входов из различных отделов нервной системы. Они поступают по радиальным и горизонтальным волокнам. Афферентные синапсы покрывают тело клетки и дендриты. На последних синаптические контакты образуются преимущественно на шипиках — выростах на поверхности дендрита. Количество шипиков увеличивается в процессе созревания коры и образования новых связей.

Слой VI — полиморфный, с большим количеством веретенообразных клеток; отличается изменчивостью в распределении и густоте клеток и волокон. Во внешней части слоя клетки крупнее, тогда как в глубоких его частях размеры нейронов уменьшаются, а расстояние между ними увеличивается. Аксоны веретеновидных нейронов образуют эфферентные пути, а короткие верхушечные дендриты уходят в молекулярный слой или заканчиваются синапсами на нейронах V и IV слоев.

По мере удаления от поверхности коры слой VI переходит в белое вещество, в нем значительно возрастает количество волокон и снижается доля клеток. Иногда эту переходную зону выделяют в VII слой коры.

Все клетки коры — вставочные нейроны. По строению среди них различают длинноаксонные и короткоаксонные нейроны. Они выполняют различную функциональную нагрузку.

Клетки с длинным аксоном представлены пирамидными и веретенообразными клетками (рис. 3.43). Это основные клеточные элементы V—VI слоев. Длинный нисходящий аксон этих клеток отдает многочисленные коллатерали на всем своем пути и, выходя из коры, продолжается в белое вещество как нисходящее проекционное волокно. Последнее оканчивается в подкорковых ганглиях, двигательных ядрах ствола или на мотонейронах спинного мозга. Восходящий дендрит пирамидных клеток поднимается до первого слоя коры и образует здесь густое конечное ветвление. На своем пути он отдает, как и другие дендриты пирамидных нейронов, веточки к нейронам всех слоев, через которые проходит. Таким образом, пирамидные клетки собирают импульсы со всех слоев коры.

В верхних слоях длинные аксоны имеют пирамидные клетки III слоя. Аксоны этих клеток входят в состав белого вещества преимущественно в качестве ассоциативных волокон, по которым осуществляется связь между различными участками коры, а также в виде комиссуральных волокон, связывающих кору двух полушарий.

Клетки с коротким аксоном отличаются тем, что последний не выходит за пределы коры. Это клетки главным образом звездчатой и корзинчатой формы. У человека их больше, чем у животных, они разнообразнее по форме и встречаются во всех слоях коры. В IV слое это главные элементы. Их роль заключается в восприятии афферентных импульсов и распределении их на пирамидные клетки III и V слоев. Звездчатыми клетками осуществляется, кроме того, круговая циркуляция импульсов в коре. Передавая импульс от одной звездчатой клетки к другой, эти нейроны объединяются в нейронные сети. Восприняв нервный импульс, они могут длительно пребывать в состоянии скрытой, не выявляющейся во внешних реакциях активности даже после того, как прекратилось действие раздражителя. Это и есть одна из форм материального субстрата памяти, анатомо-функциональные предпосылки для динамической фиксации следов возбуждения, удержания и эффективного использования информации, запасаемой человеком на протяжении всей его жизни.

Согласно современным представлениям, кора головного мозга построена из взаимодействующих функциональных блоков — модулей или локальных сетей. Они могут быть представлены пластинами или колонками (Атл. рис. 139). Наиболее четко такая организация выражена в сенсорных областях коры (зрительной, слуховой, соматосенсорной). Колонки представляют собой вертикальные модули диаметром примерно 300 мкм. Основой для организации данного модуля служит входящее в кору волокно. Такие волокна могут быть отростками нейронов таламуса, латерального коленчатого тела и т. д. Они (волокна) оканчиваются синаптически на звездчатых нейронах IV слоя и на базальных дендритах пирамидных нейронов. Отсюда возбуждение распространяется на выше- и нижележащие нейроны. Таким образом, информация от небольшой группы подкорковых нейронов поступает в локальный участок коры. Этим достигается точность обработки сенсорных сигналов. Кортико-кортикальные волокна образуют контакты с нейронами всех слоев и могут выходить за пределы данного модуля. За счет этого происходит более сложная обработка информации, поступившей от различных рецепторов.

По характеру составляющих слои нейронов кора может быть разделена на верхний и нижний этажи. Нижний этаж, представленный V—VI слоями, несет проекционную функцию, отдавая нисходящие волокна к двигательным ядрам головного и спинного мозга. Верхний этаж, состоящий из II—IV слоев, распространяет по коре импульсы, поступающие по восходящим волокнам от подкорковых структур, и посылает ассоциативные и комиссуральные волокна ко всем областям коры, т. е. имеет отношение к более сложным функциям. Верхний этаж коры в онто- и филогенезе развивается позже нижнего; у человека он выражен лучше, чем у животных.

Считается, что сложность и совершенство строения коры больших полушарий человека по сравнению с ее организацией у животных зависят, главным образом, от увеличения количества клеток с коротким нейритом, а значительное увеличение площади коры человека связано с ростом ассоциативных волокон.

По ширине слоев, форме, величине и густоте расположения клеток кору делят на области и поля (Атл. рис. 132). Области появляются в онтогенезе раньше и характеризуются более общими признаками, чем поля, выделяющиеся в результате более поздней структурной дифференцировки.

Затылочная, височная и островковая области совпадают с соответствующими долями полушария. Теменные, верхняя, нижняя и постцентральная области входят в состав теменной доли. Первые покрывают одноименные дольки и отделены от постцентральной области постцентральной бороздой. Переднецентральная и лобная области занимают лобную долю. Граница между ними более или менее соответствует верхней и нижней переднецентральным бороздам. С поясной извилиной совпадает лимбическая область, входящая в состав лимбической системы.

Возникновение цитоархитектонических областей предшествует образованию борозд и извилин на поверхности полушарий. Причина образования борозд и извилин заключается в неравномерном росте отдельных частей коры, что влечет за собой смещение некоторых ее участков и возникновение на поверхности полушарий углублений и выпячиваний.

Расположение борозд и извилин на поверхности полушария, распространение архитектонических структур, их относительная величина, форма и качественные особенности неодинаковы у людей. На этом основании некоторые ученые строили выводы о превосходстве одной расы над другой. Дальнейшие исследования показали, что индивидуальные различия в соотношении борозд и извилин, в распределении, строении и величине архитектонических формаций коры настолько велики в пределах каждой расы, что ни один из этих признаков не может считаться типичным для той или иной из них.

Локализация функций. Кора больших полушарий является наиболее высокоорганизованной материей, с которой связаны высшая нервная деятельность и регуляция функций всех органов. Павлов считал, что даже самые малые детали строения коры рано или поздно найдут свое объяснение в свете рефлекторной теории.

При изучении деятельности коры как места сложнейшего анализа и синтеза разнообразных раздражений необходимо учитывать локализацию в ней функций. Уже Гален знал, что функции органов связаны с мозгом. Более ста лет назад Гален указал на зависимость психической деятельности от коры больших полушарий. Он говорил о связях между характером развития определенных участков мозга и внешней формой черепа. Его наивные умозрительные представления были первыми попытками соотнести функции организма со структурой мозга.

Взгляды названных ученых не помешали в дальнейшем еще в течение долгого времени считать кору однородной в структурном и функциональном отношении. Изучение архитектоники коры широко развернулось лишь в начале XX столетия. В первых работах западноевропейских ученых (Бродман, Экономо, Фогт и др.) в противоположность прежним взглядам делались попытки отнести локализацию функций даже к отдельным архитектоническим полям.

И только трудами Павлова и его школы на основании экспериментов создано учение о динамической локализации функций. Согласно этому учению кора больших полушарий представляет собой совокупность мозговых концов анализаторов. Каждому периферическому рецепторному аппарату соответствует в коре область, которая названа Павловым ядерной зоной анализатора, или, по современной терминологии, корковая зона сенсорной системы, проекционная зона (Атл. рис. 133).

Корковая зона соматосенсорной чувствительности, воспринимающая раздражения проприорецепторов суставов, скелетных мышц и сухожилий, расположена в прецентральной и постцентральной областях, главным образом в полях 3 и 4, где оканчиваются восходящие проекционные волокна вентральных ядер таламуса. В поле 4 от гигантских пирамидных клеток V слоя начинается большинство волокон самых мощных нисходящих путей коры — кортикоспинального и кортикоядерного. Оканчиваются волокна этих путей на мотонейронах передних рогов спинного мозга и нейронах двигательных ядер черепных нервов.

Зона кожной чувствительности, связанная с температурной, болевой и тактильной рецепцией, занимает главным образом постцентральную область (поля 3, 1, 2). Основная масса волокон, приходящих сюда из вентрального ядра таламуса, оканчивается в поле 3.

Внутри корковых зон соматосенсорной системы происходит закономерное проецирование различных частей тела. Так, в участки обеих центральных извилин и парацентральной дольки, расположенные вблизи медиального края полушария, поступают импульсы от нижней конечности; в нижерасположенные участки извилин — импульсы от туловища; в еще более низкие — от верхней конечности, и, наконец, в самые нижние части центральных извилин проецируются язык, гортань, глотка, лицо.

Корковая зона зрительной сенсорной системы находится в затылочной области (поля 17, 18, 19). Основная масса волокон зрительной лучистости оканчивается в поле 17, на стенках и дне шпорной бороды.

Корковая зона слуховой сенсорной системы располагается в височной области (поля 41, 42, 20, 21, 22). В полях 41 и 42 верхней височной извилины оканчивается большинство волокон слуховой лучистости.

Корковая зона обонятельной сенсорной системы связана с древней и старой корой обонятельного треугольника, прозрачной перегородки, крючка парагиппокамповой извилины, гиппокампа и др.

Помимо проекционных областей коры, воспринимающих импульсы главным образом от одной сенсорной системы, в коре больших полушарий можно выделить межанализаторные, так называемые ассоциативные области, принимающие импульсы от многих систем. В них, например в теменных и лобной областях, происходит перекрытие проекций различных сенсорных систем, и осуществляются высшие интегративные функции.

Участки проекционных областей коры, в которых оканчивается главная масса восходящих волокон анализаторов (рис. 3.44), выделяются как центральные, или первичные, поля.

Они характеризуются специфическим строением. Так, кора полей 3, 17, 41 отличается исключительной многоклеточностью, обилием мелких зернистых клеток, с хорошо развитым IV слоем. Исключение представляет поле 4. Здесь зернистые клетки у взрослого человека рассеяны по всему поперечнику коры. Это связано с тем, что поле одновременно служит и началом мощной системы нисходящих волокон пирамидных кортико-спинального и кортико-ядерного путей.

Если главная масса восходящих к проекционной области волокон оканчивается в ее центральном поле, то к ее периферическим или вторичным полям 1 и 2, 18 и 19, 22 и др. подходит меньше афферентных волокон, чем к центральному, однако помимо афферентных, подходят и волокна от центрального поля (рис. 3.45). В периферических полях зернистых клеток значительно меньше и преобладают пирамиды различных размеров.

Рис. 3.44. Восходящие проекционные системы волокон к первичным сенсорным полям:

1 — постцентральная извилина (соматосенсорная система) приподнята, чтобы показать входящие в нее нервные волокна; 2 — шпорная борозда (зрительная система); 3 — верхняя височная извилина (слуховая система); 4 — вентральное ядро таламуса; 5—6 — латеральное и медиальное коленчатые тела

Описанные структурно-функциональные особенности коры И.П. Павлов относит к первой сигнальной системе действительности, общей у человека с животными.

Помимо полей, хорошо выраженных и в коре мозга животных, у человека достигает мощного развития ряд других, филогенетически молодых полей.

Рис. 3.45. Система связей между полями коры мозга человека (по Полякову):

I — первичные (центральные) поля; II — вторичные (периферические) поля; III — третичные (ассоциативные) поля (зоны перекрытия анализаторов). Жирными линиями выделены: система проекционных (корково-подкорковых) связей коры; система проекционно-ассоциативных связей коры; система ассоциативных связей коры. 1 — рецептор; 2 — эффектор; 3 — нейрон чувствительного ганглия; 4 — двигательный нейрон; 5—6 — переключательные нейроны спинного мозга и ствола; 7—10 — переключательные нейроны подкорковых образований; 11, 14 — афферентное волокно из подкорки; 13 — пирамида V слоя; 16 и 18 — пирамиды слоя III; 12, 15, 17 — звездчатые клетки коры; 2 — аксон; 3 — нейроны на различных стадиях миграции; 4 — волокна радиальной глии

Примером может быть поле 40 нижнетеменной области, занимающее надкраевую извилину. С ним связано регулирование выработанных в течение жизни и направленных к определенной цели движений. Поражение его ведет к утрате способности выполнять сложные координированные двигательные акты.

Локализация речевых функций.

В процессе исторического развития человеческого общества в коре больших полушарий мозга усовершенствовались структурно-функциональные особенности, стоящие в зависимости от трудовой деятельности и связанной с ней речи.

Такие структуры коры мозга человека, которые воспринимают возбуждение, приходящее от речевых органов, относятся уже ко второй сигнальной системе действительности. Это поля 44 и 45, занимающие покрышечную и треугольную части нижней лобной извилины (зона Брока) (рис. 3.46). В своей деятельности они тесно связаны с нижней частью прецентральной извилины, в которую поступают проприорецептивные импульсы от мышц языка, губ, щек и гортани.

Участок коры, связанный с устной речью, расположен впереди того отдела коры, в котором оканчиваются пути, приносящие проприоцептивные импульсы от головы (поле 4). Расположенная в заднем отделе средней лобной извилины часть поля 6 связана с письменной речью и лежит впереди отдела поля 4, который принимает проприорецептивные импульсы от руки. Совместная деятельность этих ядерных зон связана со сложными двигательными актами, необходимыми при письме. Повреждение этой части поля 6 приводит к нарушению тонких движений, которые совершает рука при начертании букв.

Рис. 3.46. Области коры, связанные с речью (по Гершвинду):

А — восприятие слова; Б — чтение слова; 1 — моторная кора; 2 — дугообразный пучок; 3 — зона Вернике; 4 — первичная слуховая кора; 5 — зона Брока; 6 — угловая извилина; 7 — первичная зрительная кора

Другие участки коры, особенно тесно связанные с речью, сформировались недалеко от анализаторов зрения и слуха. С полем 39, занимающим угловую извилину нижнетеменной области (зона Вернике) и тесно примыкающим к ядерной зоне зрительного анализатора, связано зрительное восприятие письменных знаков. При поражении поля 39 утрачивается способность складывать из букв слова и фразы. В поле 22, расположенном в задней части верхней височной извилины, при участии полей 41 в 42 (ядерная зона слухового анализатора) происходит слуховое восприятие речи. При нарушении этого участка поля 22 теряется способность понимать слова.

Филогенетически новые участки коры, особенно тесно связанные с речью, асимметричны, и у правшей представлены в левом, а у левшей — в правом полушарии.

В настоящее время показано, что и второе полушарие небезразлично к речевым функциям (воспринимает интонации голоса и придает речи интонационное окрашивание). Специализация полушарий проявляется, кроме того, в характере организации памяти и в регуляции эмоциональных состояний.

Наличие у человека полей, разрушение которых ведет к выпадению речевых функций, не значит, что последние связаны только с определенными участками коры. Здесь, как и при локализации в первой сигнальной системе, некоторые поля имеют лишь преобладающее значение. Речь наиболее сложно локализована и осуществляется при участии всей коры. В соответствии с выработкой нового опыта речевые функции могут перемещаться и в другие области коры (чтение слепых, письмо ногой у безруких и т. п.).

Лимбическая система включает филогенетически древние структуры: гиппокамп, обонятельные луковицы; и более молодые образования: лимбическую область коры (область на медиальной поверхности полушария, включающую поясную и парагиппокампальную извилины и извилину мозолистого тела). Кроме того, к лимбической системе относят миндалину, перегородку, сосцевидные тела, передние таламические ядра, свод и центральное серое вещество среднего мозга (рис. 3.47, А, Б). Объединение этих структур в целостную систему происходит через гипоталамус. Эта система имеет большое значение в обеспечении сложного комплекса разнообразных мотивационно-эмоциональных и адаптивных реакций. Нейроанатом Пейпетц дал описание взаимосвязанных структур, обеспечивающих возникновение и протекание эмоций. Это так называемый «эмоциональный круг Пейпетца»: гиппокамп — мамиллярные (сосцевидные) тела — передние ядра таламуса — поясная извилина — гиппокамп (рис. 3.47, В). Лимбическая система связана также с интерорецепторами и регуляцией эндокринных и вегетативных функций, участвует в поддержании гомеостаза, обучении и памяти, регуляции цикла «сон— бодрствование».

Рис. 3.47. Лимбическая система:

А — лимбические области коры на медиальной поверхности полушарий; Б — схема строения лимбической системы: 1 — переднее таламическое ядро; 2 — латеральная обонятельная полоска; 3 — мамиллярное тело; 4 — медиальная обонятельная полоска; 5 — обонятельная луковица; 6 — обонятельный треугольник; 7 — прозрачная перегородка; 8 — мозолистое тело; 9 — свод; 10 — ствол мозга; 11 — зубчатая извилина; 12— гиппокамп; 13 — миндалина; 14 — лобная доля; 15 — крючок; 16 — парагиппокампальная извилина; 17 — поясная извилина; 18 — подмозолистое поле

Человек отличается значительной морфофункциональной асимметрией мозга, которая изучена достаточно хорошо. Так, показано, что двигательный центр речи у правшей находится в левом полушарии в полях 44 и 45 нижней лобной извилины. В соответствии с этим, установлено, что у правшей именно в левом полушарии область речеслухового центра в верхней височной извилине больше по площади, чем в правом (рис. 3.48).

Известно, что люди с доминированием левого полушария отличаются рациональным аналитическим мышлением, развитой речью, способностью к точным наукам, в музыкальном восприятии они легче усваивают ритм, чем мелодию и т. д. Люди с доминированием правого полушария обладают более образным мышлением, художественным складом ума, отличаются музыкальностью, более эмоциональны.

Морфологическая асимметрия мозга выражена в строении борозд и извилин, а также на микроскопическом уровне в степени развития отдельных слоев и размеров клеток. Вместе с тем, наиболее значительно она выражена в филогенетически более молодых и функционально более сложных закладываются очень глубокие борозды, так называемые щели (например, шпорная, латеральная), которые впячивают стенку полушария вглубь бокового желудочка. У шестимесячного плода (рис. 3.49) полушария значительно нависают над отдельными частями мозга, щели сильно углубляются, на дне латеральной щели становится заметным так называемый островок. Позднее появляются менее глубокие первичные борозды (например, центральная) и вторичные. В течение первых лет жизни ребенка образуются еще и третичные борозды — это в основном ответвления от первичных и вторичных борозд (рис. 3.54). На медиальной поверхности полушария раньше всех появляются гиппокампова и поясная извилины. После этого формирование борозд и извилин протекает очень быстро.

Хотя все основные извилины уже существуют к моменту рождения, рисунок борозд еще не достигает высокой степени сложности. Спустя год после рождения появляются индивидуальные различия в распределении борозд и извилин и происходит усложнение их строения. В результате неравномерного роста отдельных участков коры в процессе онтогенеза в некоторых областях наблюдается как бы оттеснение определенных отделов вглубь борозд за счет наплыва над ними соседних, функционально более важных. Примером этого является постепенное погружение островка вглубь латеральной борозды за счет мощного разрастания соседних отделов коры, развивающихся с развитием членораздельной речи ребенка. Это — так называемая, лобная покрышка и височная покрышка (речедвигательный отделах коры, например, в области речедвигательного, речеслухового, речезрительного центров и центра письменной речи.

Рис. 3.48. Асимметрия мозга человека: Горизонтальный разрез головного мозга человека. Асимметрия верхней поверхности височной доли; размеры так называемой височной площадки (planum temporale) слева больше (по Geschwind, 1981):

1 — правая сторона; 2 — поперечная извилина 1; 3 — поперечная извилина 2; 4 — planum temporale; 5 — задний край; 6 — затылочная доля; 7 — латеральная борозда; 8 — поперечная извилина; 9 — промежуточная борозда; 10 — височный полюс; 11 — левая сторона