Анатомия человека (с основами динамической и спортивной морфологии) - Иваницкий М. Ф. 2008

Учение о нервной системе
Центральная нервная система

Спинной мозг

Спинной мозг представляет собой часть центральной нервной системы, расположенную в позвоночном канале. Спинной мозг эмбриона при закладке соответствует длине его туловища. Однако по мере развития спинной мозг отстает в росте от туловища, в результате чего его нижний конец ко времени рождения находится на уровне 3-го поясничного позвонка, а у взрослых— 1—2-го поясничных позвонков.

Спинной мозг имеет вид тяжа, несколько сплющенного в переднезаднем направлении и оканчивающегося в поясничной области мозговым конусом (см. рис. 104), продолжением которого служит терминальная нить. Спинной мозг построен из нервных клеток, нервных волокон и нейроглии, причем Клетки, составляющие его Серое вещество, располагаются внутри, а волокна, образующие Белое вещество, — снаружи (рис. 105). Спинной мозг состоит из 31 сегмента, сходных по общему плану строения: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчикового.

Рис. 105. Схема поперечного разреза спинного мозга с мягкой оболочкой и зубчатой связкой:

1 — задняя срединная борозда; 2 — задняя перегородка; 3 — задняя промежуточная борозда; 4 — задняя латеральная борозда и задний корешок спинномозгового а.; 5 — грудной столб (грудное Ядро); 6 — клетки бокового рога; 7 — заднелатеральное и заднемедиальное ядра переднего рога; 8 — центральное ядро; 9— переднелатеральное и переднемедиальное ядра; 10 — центральное промежуточное серое вещество; 11 — белая спайка; 12 — передняя спинномозговая а.; 13 — передняя срединная щель; 14 — передний корешок спинномозгового а.; 15 — передний корково-спинномозговой (пирамидный) путь; 16 — передние собственные пучки; 17 — передний рог; 18 — латеральные собственные пучки; 19 — боковой рог; 20 — передний спинно-мозжечковый путь; 21 — латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) путь; 22 — задний спинно-мозжечковый путь; 23 — зубчатая связка; 24 — мягкая оболочка спинного мозга; 25 — задний рог; 26 — задний корешок; 27 — клиновидный пучок; 28 — тонкий пучок (по Рауберу)

На каждой стороне к сегменту спинного мозга относятся следующие образования (рис. 106):

1. Два корешка спинномозговых нервов, передний и задний. Передний состоит из отростков двигательных клеток передних рогов (рис. 106) и отростков клеток боковых рогов спинного мозга, задний — из отростков чувствительных нервных клеток, расположенных в межпозвоночном узле.

2. Спинномозговой узел, где находятся тела чувствительных клеток спинномозговых нервов.

3. Спинномозговой нерв, образующийся в результате соединения переднего и заднего корешков и поэтому содержащий как двигательные, так и чувствительные волокна. Таким образом, спинномозговой нерв является смешанным.

4. Ветви спинномозгового нерва: передняя, задняя, менингеальная и соединительная.

Передняя ветвь содержит как двигательные, так и чувствительные волокна; в грудных нервах она переходит непосредственно в межреберные нервы, в остальных спинномозговых нервах образует сплетения — шейное, плечевое, поясничное, крестцовое, копчиковое.

Задняя ветвь, также смешанная по составу содержащихся в ней волокон, направляется кзади и принимает участие в иннервации мышц и кожи спины.

Соединительная ветвь служит для соединения нервного сегмента с относящимися к вегетативной системе узлами симпатического ствола, расположенными вдоль позвоночного столба (см. стр. 331).

Менингеальная ветвь идет по направлению к спинному мозгу, к его твердой оболочке, которую и иннервирует. Корешки спинномозговых нервов, отходящие от спинного мозга в нижнем его отделе, идут вниз и составляют так называемый конский хвост. В центре конского хвоста проходит упомянутая терминальная нить, которая тянется от верхушки мозгового конуса вниз вдоль позвоночного канала.

Рис. 106. Схема образования и ветвления спинномозгового нерва:

1 — участок спинного мозга; 2 — задний корешок; 3 — спинномозговой узел; 4 — спинномозговой н.; 5 — задняя ветвь; 6 — передняя ветвь; 7, 8 — н. н., иннервирующие кожу; 9 — соединительная ветвь: 10 — менингеальная ветвь; 11 — передний корешок (по Рауберу)

Спинной мозг имеет два утолщения: шейное и пояснично-крестцовое (см. рис. 104). Шейное утолщение тянется от уровня 2-го шейного до 2-го грудного позвонка, достигая наибольшей толщины на уровне 5—6-го шейных позвонков; пояснично-крестцовое утолщение начинается на уровне 10-го грудного позвонка и наибольших размеров достигает на уровне 12-го грудного позвонка. В этих отделах от спинного мозга отходят наиболее крупные Спинномозговые нервы к верхним и нижним конечностям.

Строение спинного мозга симметрично: он разделяется на две половины, правую и левую. На его передней и задней поверхностях имеются ориентированные продольно вдавлення (см. рис. 105). Переднее носит название передней срединной щели, а заднее — задней срединной борозды. Передняя срединная щель значительно глубже и шире. Кроме того, на каждой половине спинного мозга находятся латеральные борозды, передняя и задняя. Через переднюю выходят передние, а через заднюю входят задние корешки спинномозговых нервов в количестве 31 пары на каждой стороне. Соответственно положению борозд белое вещество спинного мозга делится на канатики: передний, боковой я задний. Передний расположен между передней щелью спинного мозга и его передней латеральной бороздой, боковой — между передней и задней латеральными бороздами, а задний — между задней латеральной и задней срединной бороздами. Канатики белого вещества спинного мозга содержат пучки нервных волокон восходящего или нисходящего направления. Они проводят импульсы от одного сегмента спинного мозга к другому или от спинного мозга к головному и обратно, образуя проводящие пути спинного мозга. Подробнее их ход будет описан на стр. 302.

На поперечном разрезе спинного мозга можно видеть, что серое вещество имеет характерную форму, которую обычно сравнивают с буквой Н или бабочкой с распростертыми крыльями (рис. 105). На протяжении спинного мозга оно образует три столба: передний, задний и боковой. Соответственно столбам в сером веществе различают передние, задние и боковые рога спинного мозга. Причем передние и задние рога имеются во всех сегментах спинного мозга, а боковые — только в грудных и верхних поясничных сегментах. Правая и левая половины серого вещества спинного мозга соединены между собой при помощи центрального промежуточного (серого) вещества. Кроме того, есть еще белая спайка, которая соединяет между собой передние канатики спинного мозга и находится спереди центрального промежуточного вещества. В центре этого вещества проходит центральный канал, представляющий собой остаток полости эмбриональной нервной трубки.

В сером веществе спинного мозга нервные клетки образуют скопления — ядра. В заднем роге находятся собственное ядро заднего рогам, грудное ядро. В переднем роге расположены 6 ядер: заднелатеральное, заднемедиальное, переднелатеральное, переднемедиальное, центральное и за заднелатеральное. Эти 6 ядер содержат двигательные нервные клетки, иннервирующие мускулатуру тела.

Скопления нервных клеток бокового рога, образующие на протяжении грудных и верхних поясничных сегментов боковой промежуточный столб, являются центральной частью вегетативной (автономной) нервной системы, ее симпатического отдела (подробнее см. стр. 330). Аналогичные крестцовые парасимпатические ядра образуют центральную часть парасимпатического отдела вегетативной нервной системы.

Головной мозг

Головной мозг располагается в полости черепа и имеет сфероидную форму (см. рис. 104). По своей массе он в 50 раз превосходит спинной мозг.

Масса головного мозга человека равняется в среднем 1375 г (колеблется от 1000 до 2200 г). Зависимость между массой и степенью одаренности данного человека не установлена. Среди высокоодаренных людей встречаются люди как с большой, так и с малой массой мозга. Например, мозг И. С. Тургенева весил более 2000 г, а мозг Анатоля Франса — около 1000 г.

На основании данных, касающихся истории развития головного мозга, его принято разделять на пять отделов.

1. Продолговатый мозг.

2. Задний мозг, к которому относятся мост (варолиев) и мозжечок.

3. Средний мозг.

4. Промежуточный мозг.

5. Конечный мозг.

Конечный мозг составляет основную массу головного мозга — большой мозг, а все Отделы головного мозга без полушарий большого мозга и без мозжечка, т.е. промежуточный, средний и продолговатый мозг, а также мост, образуют ствол мозга.

Продолговатый мозг лежит на скате основания черепа и является продолжением спинного мозга. Границей между этими двумя отделами центральной нервной системы условно принято считать место выхода корешков правого и левого первых шейных нервов. Продолговатый мозг напоминает по форме усеченный конус, несколько уплощенный в переднезаднем направлении и расширяющийся кверху.

Рис. 107. Продолговатый мозг и мост (спереди):

1 — передняя срединная щель; 2 — пирамида; 3 — олива; 4 — передняя латеральная борозда; 5 — перекрест пирамид; 6 — средняя мозжечковая ножка; 7 — мост; 8 — базилярная а.; 9— ножка мозга; 10 — зрительный тракт; 11 —заднее продырявленное вещество; 12 — мозжечок. III — глазодвигательный н.; IV — блоковой н.; V — тройничный, н.; VI — отводящий н.; VII — лицевой н.; VII' — промежуточный н.; VIII — преддверно-улитковый н.; IX — языкоглоточный н.; X — блуждающий н.; XI — добавочный н.; ХП — подъязычный н.; С — 1-й шейный спинномозговой нерв (по Б. Н. Тонкову)

На передней поверхности продолговатого мозга (рис. 107) непосредственно к передней срединной щели примыкают справа и слева пирамиды продолговатого мозга, представляющие собой образования, в которых проходят волокна корково-спинномозговых путей. В нижней части эти волокна переходят на противоположную сторону, образуя перекрест пирамид, хорошо видный на дне срединной борозды. Снаружи от пирамиды располагается возвышение, называемое оливой. Из борозды между пирамидой и оливой выходит подъязычный нерв. Олива содержит зубчатое ядро, хорошее развитие которого у человека связано с его прямохождением.

На задней поверхности продолговатого мозга и моста находится ромбовидная ямка, представляющая собой дно четвертого желудочка. Она разделяется продольной бороздой на две половины — правую и левую. На каждой половине вдоль борозды идет возвышение, на котором имеется утолщенная часть — лицевой бугорок. Он расположен в месте прохождения по поверхности ромбовидной ямки нервных волокон, входящих в дальнейшем в состав лицевого нерва. По латеральной поверхности ромбовидной ямки изнутри кнаружи идут мозговые полоски, где проходят волокна преддверно-улиткового нерва. В нижнем отделе ромбовидной ямки находятся небольшие возвышения — треугольник подъязычного нерва и треугольник блуждающего нерва.

Первый соответствует положению ядра подъязычного нерва, а второй — положению ядра блуждающего нерва. В верхнем отделе ромбовидная ямка суживается по направлению к водопроводу среднего мозга, а в нижнем отделе — по направлению к центральному каналу спинного мозга и замыкается сзади пластинкой белого вещества — задвижкой.

Ниже ромбовидной ямки на задней поверхности продолговатого мозга по обеим сторонам задней продольной борозды расположены два пучка: тонкий и клиновидный, которые являются скоплением нервных волокон, обеспечивающих проведение к коре полушарий импульсов сознательного мышечно-суставного чувства. Эти пучки заканчиваются расширениями — тонким и клиновидным бугорками, на нейронах которых происходит переключение проводящих путей.

На боковой поверхности продолговатого мозга находится продолжение бокового канатика спинного мозга, который здесь называется боковым канатиком продолговатого мозга. Продолжаясь вверх, клиновидный и боковой канатики входят в состав нижней мозжечковой ножки, идущей от мозжечка к продолговатому мозгу.

Продолговатый мозг содержит ядра IX—XII пар черепных нервов (см. стр. 368,371). На границе между продолговатым мозгом и мостом находится ядро VIII нерва. В области продолговатого мозга выходят нервы, ядра которых расположены внутри него и моста (см. рис. 107). Между пирамидой и мостом выходит отводящий нерв, в наружноверхнем отделе продолговатого мозга, позади оливы, —лицевой и преддверно-улитковый нервы, а между ними — промежуточный нерв, обычно описываемый вместе с лицевым нервом. Ниже преддверноулиткового нерва выходят языкоглоточный и блуждающий нервы, а ниже их — добавочный нерв. Между оливой и пирамидой выходит подъязычный нерв.

В продолговатом мозгу находятся центры сердечной и дыхательной деятельности, а также сосудодвигательный центр. Кроме серого вещества продолговатый мозг содержит белое вещество, состоящее из нервных волокон, связывающих продолговатый мозг с другими отделами центральной нервной системы или проходящих через продолговатый мозг и соединяющих спинной мозг с другими вышележащими отделами головного мозга и наоборот.

Задний мозг составляют мост и мозжечок.

Мост обращен своей передней поверхностью к скату, идущему по задней поверхности тела клиновидной кости и по базилярной части затылочной кости. Мост состоит из большого количества нервных волокон, проходящих в вертикальном и поперечном направлениях и образующих белое вещество моста (см. рис. 107). Между этими волокнами находятся многочисленные скопления серого вещества, составляющие ядра моста. Мост является образованием, соединяющим мозжечок и продолговатый мозг с полушариями мозга. В области моста залегают ядра тройничного, отводящего, лицевого и преддверноулиткового нервов (в ромбовидной ямке). С мозжечком мост соединен при помощи средних мозжечковых ножек. По средней линии на передней поверхности моста проходит борозда, соответствующая ходу базилярной Артерии. На границе между мостом и ножками мозжечка выходит на поверхность мозга тройничный нерв.

Мозжечок (рис. 108) — наиболее крупная часть заднего мозга. Он имеет вид сплющенного эллипсовидного тела и разделяется на две боковые части, называемые полушариями мозжечка, и среднюю часть, соединяющую эти полушария, называемую червем.

Мозжечок спереди и снизу соединяется с продолговатым мозгом. Сверху мозжечок прилежит к затылочным долям полушария мозга, отделяясь от них отростком твердой мозговой оболочки, называемым мозжечковым наметом.

У мозжечка различают передний и задний края, а также верхнюю и нижнюю поверхности.

Мозжечок соединяется при помощи средней, нижней и верхней мозжечковых ножек с соседними отделами мозга: мостом, продолговатым мозгом и средним мозгом (см. рис. 107 и 108).

На медианном разрезе, проведенном через мозжечок, видно, что червь в центре имеет белое вещество, а по периферии — серое вещество. Это кора мозжечка. Характерный рисунок соотношения белого и серого вещества, который виден на медианном разрезе мозжечка, носит название древа жизни. Как червь, так и полушария мозжечка имеют борозды, идущие в поперечном направлении с одной стороны на другую и разделяющие червь и полушария на отдельные участки.

На горизонтальном разрезе, проведенном через мозжечок, видно, что внутри его полушарий в белом веществе располагаются ядра, т. е. скопления серого вещества. Наиболее крупным из ядер является зубчатое ядро, имеющее вид извитой пластинки.

Функция мозжечка заключается главным образом в рефлекторной координации сокращений мышц и мышечных групп, обеспечивающих как задержание тела в равновесии в том или ином положении, так и выполнение движений тела, в том числе и движений спортивного характера.

Рис. 108. Ствол мозга с частью мозжечка и частью полушарий большого мозга:

1 - зрительный тракт; 2 - латеральное коленчатое тело; 3 - медиальное коленчатое тело; 4- подушка зрительного бугра; 5 - Шишковидное тело; 6 - нижний холмик крыши среднего мозга; 7 - червь мозжечка; 8 - верхняя мозжечковая ножка; 9 - волокна, идущие к зубчатому ядру; 10 - нижняя мозжечковая ножка; 11 - преддверно-улитковый н.; 12 - лицевой н.; 13 - олива; 14 - тройничный н.;15 - ножка мозга; 16 - серый бугор; 17 - зрительный к.;18 - обонятельный тракт; 19 - островковая доля (по Браусу)

Четвертый желудочек располагается между мозжечком (с дорсальной стороны), продолговатым мозгом и мостом (с вентральной стороны). Стенками четвертого желудочка служат следующие образования: дном — ромбовидная ямка, верхнезадней стенкой — верхний мозговой парус, а нижнезадней — нижний мозговой парус. Мозговые паруса придают всей полости четвертого желудочка вид палатки. Четвертый желудочек впереди и вверху переходит в водопровод среднего мозга и через него сообщается с третьим желудочком; сзади у него есть отверстие в нижнем мозговом парусе, соединяющее полость желудочка с подпаутинным пространством; сзади же, суживаясь, эта полость непосредственно переходит в центральный канал спинного мозга.

Средний мозг состоит из верхнего (заднего) и нижнего (переднего) отделов.

Верхний отдел составляет крыша среднего мозга {пластинка четверохолмия), представленная четырьмя холмиками (парой верхних и парой нижних) (рис. 109), имеющими внутри скопления серого вещества. От каждого из этих холмиков отходят латерально утолщения, состоящие из белого мозгового вещества, называемые ручками холмиков. Одна ручка идет от верхнего холмика к латеральному коленчатому телу и к подушке заднего таламуса, а другая — от нижнего холмика к медиальному коленчатому телу. Коленчатые тела, как и задний таламус (зрительный бугор), относятся уже не к среднему, а к промежуточному мозгу. Верхние холмики представляют собой подкорковые зрительные центры и имеют значение промежуточных образовании, переключающих зрительные импульсы. Нижние холмики связаны со слуховыми путями и являются подкорковыми слуховыми центрами.

Нижний отдел среднего мозга образуют крупные утолщения, называемые ножками мозга. Спереди они расходятся, образуя межножковую ямку. На поперечном разрезе ножки мозга имеют широкую нижнюю часть — основание и более узкую верхнюю — покрышку.

Между основанием и покрышкой в толще ножек находится прослойка, именуемая черным веществом. Такая окраска зависит от пигментации расположенных здесь нервных клеток. Через основание ножек мозга проходят волокна, идущие от полушарий мозга в продолговатый и спинной мозг. В покрышке ножек мозга расположено крупное скопление серого вещества, носящее название красное ядро, которое является одним из наиболее важных двигательных подкорковых центров.

Полость среднего мозга представляет собой узкий канал, известный под названием водопровод среднего мозга. Он соединяет между собой полости третьего и четвертого желудочков. Длина водопровода приблизительно 15 мм. Он окружен скоплением серого вещества. Под водопроводом расположены ядра глазодвигательного и блокового нервов. Ядро глазодвигательного нерва, в свою очередь, состоит из нескольких ядер. В их числе имеется ядро парасимпатической части автономной нервной системы.

Промежуточный мозг находится между полушариями головного мозга. К нему относятся таламус (зрительный бугор) и смежные с ним образования, расположенные как ниже, таки выше и сзади него (гипоталамус, эпиталамус, метаталамус).

Таламус (зрительный бугор) — это наиболее крупное образование промежуточного мозга, наиболее крупный подкорковый чувствительный центр. Он делится на задний и передний и состоит из серого мозгового вещества. Таламус является боковой стенкой третьего желудочка. Тонкими прослойками белого вещества задний таламус подразделяется натри основные группы ядер: передние, медиальные и вентролатеральные.

Сзади от таламуса находится метаталамус — забугорная область, где с каждой стороны расположены 2коленчатых тела: латеральное и медиальное (более крупное). Медиальное коленчатое тело является подкорковым центром проводящих путей слухового анализатора, а латеральное коленчатое тело — зрительного.

К эпиталамусу (надбугорной области промежуточного мозга) относится шишковидное тело (см. рис. 108) — орган внутренней секреции (см. стр. 412).

К гипоталамусу (подбугорной области промежуточного мозга) относятся сосцевидные тела, серый бугор с гипофизом и зрительный перекрест.

Сосцевидные тела имеют вид двух бугорков диаметром около 5 мм. Они располагаются в задней части гипоталамуса между серым бугром и задним продырявленным веществом. Каждое сосцевидное тело содержит скопление серого вещества, образующее два ядра — медиальное и латеральное. В сосцевидных телах оканчиваются ножки свода.

Между сосцевидными телами сзади и зрительным перекрестом спереди находится серый бугор. Он образован тонким слоем серого вещества, клетки которого являются высшими вегетативными центрами, оказывающими влияние на терморегуляцию и обмен веществ. К зрительному перекресту прилежит терминальная пластинка. Она расположена спереди, в углублении продольной щели большого мозга, находящейся между правым и левым полушариями. По направлению кнаружи и вверх серый бугор переходит в серое вещество полушарий мозга. Если рассматривать его сверху, т. е. со стороны полости третьего желудочка, то можно видеть углубление, ведущее к его верхушке, называемое воронкой. Снизу серый бугор соединяется с гипофизом.

Гипофиз является непарным органом. Как и шишковидное тело, это орган внутренней секреции. Он располагается на турецком седле и прикрыт сверху отростком твердой мозговой оболочки. Лишь его задняя доля (нейрогипофиз) представляет собой образование, связанное по своему развитию с мозгом; передняя же доля (аденогипофиз) является выростом эпителия глотки. Непосредственно к гипофизу прилегают следующие образования: спереди — зрительный перекрест, сверху — серый бугор, а сзади — сосцевидные тела.

Зрительный перекрест построен из нервных волокон, являющихся продолжением волокон зрительных нервов. Эти волокна образуют только частичный перекрест: медиальные волокна переходят на противоположную сторону, а латеральные продолжаются в зрительный тракт своей стороны.

Под зрительными трактами подразумеваются два нервных тяжа, которые начинаются от зрительного перекреста и идут назад и кнаружи от ножек мозга. Они оканчиваются в трех отделах мозга: в заднем таламусе (подушке), в верхних холмиках крыши среднего мозга и в латеральных коленчатых телах.

Полостью промежуточного мозга является третий желудочек.

Третий желудочек представляет собой щелевидную полость между правым плевым зрительными буграми, расположенную в медианной плоскости. Эта полость сообщается с каждым из боковых желудочков конечного мозга при помощи межжелудочкового отверстия, а сзади — с полостью четвертого желудочка при помощи водопровода среднего мозга. Полость третьего желудочка заполнена спинномозговой жидкостью, которая вырабатывается расположенным в ней сосудистым сплетением.

У третьего желудочка различают две боковые, верхнюю, переднюю, нижнюю и заднюю стенки. Боковые стенки образованы медиальной поверхностью зрительных бугров. В верхней стенке расположено сосудистое сплетение, которое сверху и снизу покрыто тонким слоем эпителиальной Ткани. В передней стенке находятся начальные отделы свода, которые носят название столбов свода. Спереди этих столбов располагается передняя спайка, построенная из белого мозгового вещества, а ниже ее — тонкая терминальная пластинка, состоящая из серого мозгового вещества. В образовании нижней стенки принимают участие верхняя поверхность ножек мозга, заднее продырявленное вещество, расположенное между ножками мозга на дне межножковой ямки, сосцевидные тела, зрительный перекрест, а также серый бугор с идущей внутри него воронкой. В задней стенке располагается задняя спайка. Под ней находится отверстие, идущее в водопровод среднего мозга, который соединяет полости третьего и четвертого желудочков.

Скопление мелких нервных клеток в области боковых канатиков спинного мозга, в продолговатом, среднем и промежуточном мозгу называется ретикулярной формацией. Ретикулярная формация выполняет важную функцию, регулируя тонус всех названных образований центральной нервной системы, а также оказывая активирующее влияние на кору полушарий большого мозга. Через ретикулярную формацию осуществляется действие на организм многих лекарственных препаратов, как возбуждающих, так и тормозящих его деятельность.

Конечный мозг состоит из правого и левого полушарий большого мозга, соединенных между собой мозолистым телом и сводом. В каждом из полушарий различают кору большого мозга (Плащ) и обонятельный мозг. К полушариям относятся также базальные ядра и боковые желудочки.

Плащ полушарий большого мозга имеет три поверхности: верхнелатеральную, медиальную и нижнюю (рис. 109 и 110). На нем принято выделять крайние места, именуемые полюсами. Различают лобный полюс — наиболее выступающую вперед часть полушарий, затылочный полюс, обращенный кзади, и, наконец, височный полюс—наиболее выступающую вперед часть височной доли.

Между правым и левым полушариями находится глубокая продольная щель большого мозга.

На поверхности полушарий кора образует многочисленные борозды, между которыми располагаются извилины. Самыми крупными являются центральная борозда и латеральная борозда. Положение их используется для подразделения полушарий большого мозга на доли.

Каждое полушарие имеет четыре доли: лобную, расположенную спереди от центральной борозды; теменную, лежащую сзади от центральной борозды и выше латеральной; височную, которая располагается снизу от латеральной борозды, и затылочную. Границей между височной и затылочной долями принято считать небольшое в давление, которое имеется на нижней поверхности мозга. Границей между теменной и затылочной долями является теменно-затылочная борозда, расположенная на медиальной поверхности полушария, и ее мысленное продолжение по верхнелатеральной поверхности.

Рис. 109. Схема расположения борозд (А) и извилин (Б) на верхнелатеральной поверхности левого полушария большого мозга:

1 - латеральная борозда; 2 - центральная борозда; 3 - верхняя предцентральная борозда; 4 - нижняя предцентральная борозда; 3 и 4 чаще сливаются в одну борозду; 5 - верхняя лобная борозда; 6 - нижняя лобная борозда; 7 - постцентральная борозда; 8 - внутритеменная борозда; 9 - верхняя височная борозда; 10 - нижняя височная борозда; 11 - затылочные борозды;

1 - предцентральная извилина; 2 - верхняя лобная извилина; 3 - средняя лобная извилина; 4 - нижняя лобная извилина; 5 - постцентральная извилина; 6 - верхняя теменная долька; 7 - надкраевая извилина; 8 - угловая извилина; 7,8 - нижняя теменная долька; 9 - верхняя височная извилина; 10 - средняя височная извилина; 11 - нижняя височная извилина (по В.Н. Тонкову)

Рис. 110. Схема расположения борозд (А) и извилин (Б) на медиальной поверхности правого полушария большого мозга.

Стволовая часть удалена; удалена также глубоким разрезом (плоскость его обозначена вертикальной штриховкой) задненижняя часть таламуса:

1 - борозда мозолистого тела; 2 - борозда гиппокампа; 3 - ножная борозда; 4 - краевая ветвь поясной борозды; 5 - околоцентральная борозда; 6 - подтеменная борозда; 7 - теменно-затылочная борозда; 8 - шпорная борозда; 9 - коллатеральная борозда; 10 - носовая борозда; 11 - затылочно-височная борозда; 1 - поясная извилина; 2 - парагиппокампальная извилина; 3 - крючок; 4 - медиальная лобная извилина; 5 - парацентральная долька; 6 - предклинье; 7 - клин; 8 - медиальная затылочно-височная извилина; 9 - латеральная затылочно-височная извилина; 10 - нижняя височная извилина; 11 - мозолистое тело; 12 - таламус; 13 - свод; 14 - бахромка гиппокампа; 15 - зубчатая извилина (по В. Н. Тонкову)

Лобная доля (см. рис. 109) имеет борозды: предцентралъную, верхнюю и нижнюю лобные, между которыми находятся извилины: предцентральная, верхняя, средняя и нижняя лобные. Кроме того, на нижней поверхности лобной доли имеется обонятельная борозда, в которой расположены обонятельный тракт и обонятельная луковица, относящиеся к обонятельному мозгу. Эта борозда ограничивает снаружи прямую извилину. На нижней поверхности лобной доли находятся также глазничные борозды, до некоторой степени напоминающие букву «Н». Между ними располагаются одноименные извилины.

Теменная доля имеет постцентральную и внутритеменную борозды, которые ограничивают постцентральную извилину, верхнюю и нижнюю теменные дольки.

Височная доля имеет две височные борозды, верхнюю и нижнюю, идущие приблизительно в переднезаднем направлении. Кроме того, на нижней, поверхности височной доли находятся затылочно-височная и коллатеральная борозды (см. рис. 109). Между ними расположены извилины: верхняя, средняя и нижняя височные, а также латеральная затылочно-височная. На этой же поверхности височной доли есть еще парагиппокампальная извилина, расположенная медиально от латеральной затылочно-височной извилины, между коллатеральной бороздой и бороздой гиппокампа (гиппокампальной). Эта извилина имеет спереди утолщение, именуемое крючком. Кзади она переходит в медиальную затылочно-височную извилину.

Затылочная доля имеет несколько сравнительно небольших поперечных и продольных затылочных борозд и извилин довольно неправильной формы.

На медиальной поверхности полушария большого мозга находятся борозда мозолистого тела, расположенная непосредственно над мозолистым телом, и приблизительно параллельно с ней идущая поясная борозда. Эти борозды проходят через все доли мозга (см. рис. 110). Между названными бороздами лежит поясная извилина. Поясная, медиальная затылочно-височная и парагиппокампальная извилины входят в состав сводчатой извилины.

В заднем отделе медиальной поверхности полушарий выделяют две борозды: шпорную и теменно-затылочную. Между ними находится участок затылочной доли, носящей название клин. Участок, расположенный спереди от него в теменной доле, называется предклиньем. Спереди предклинья над поясной бороздой имеется так называемая околоцентральная долька. Большую же переднюю часть внутренней поверхности полушарий над этой бороздой занимает медиальная лобная извилина.

На дне боковой борозды полушарий большого мозга расположена островковая доля (рис. 111). Это недоразвитая пятая доля мозга, представляющая собой непосредственное продолжение коры мозга.

Уже говорилось, что в состав полушария входит помимо плаща обонятельный мозг. К нему относятся кроме обонятельной луковицы и обонятельного тракта находящиеся позади этого тракта обонятельный треугольник и переднее продырявленное вещество. Эти четыре образования составляют периферический отдел обонятельного мозга. К его центральному отделу принадлежат сводчатая извилина, располагающийся в нижнем роге бокового желудочка гиппокамп и некоторые другие образования.

Полушария большого мозга имеют на наружной поверхности серое вещество — скопление нервных клеток и их отростков, составляющих кору полушарий, а внутри — белое вещество — скопление отростков нервных клеток и упомянутые уже базальные ядра и желудочки.

Наиболее сложной частью всей нервной системы является кора. В нее поступают раздражения как из окружающей среды, так и от всех органов тела. Кора является анатомической основой высшей нервной (психической) деятельности и регулирует все Функции организма.

О сложности микроскопического строения коры полушарий большого мозга, ее архитектоники, свидетельствует уже одно количество нервных клеток коры, исчисляемое миллиардами. Толщина коры достигает 3 мм.

В коре полушарий различают последовательно расположенные 6 слоев (рис. 112).

Молекулярная пластинка — самый поверхностный слой. Она содержит небольшое количество мелких нервных клеток, а в основном состоит из волокон, образованных глией (трофической промежуточной тканью), и из концевых ветвей протоплазматических отростков глубже расположенных клеток.

Наружная зернистая пластинка содержит большое количество клеток округлой формы и мелкие пирамидные клетки диаметром от 4 до 10 мкм.

Рис. 111. Островковая доля мозга:

1 — круговая борозда; 2 — центральная борозда; 3 — длинная извилина островка; 4 — короткие извилины островка

Рис. 112. Клеточное и волокнистое строение коры полушарий большого мозга (схема).

Римскими цифрами обозначены слои клеточного стороения коры (цитоархитектоника), арабскими - волокнистого строения (миелоархитектоника):

I - молекулярная пластинка; II - наружная зернистая пластинка; III - наружная пирамидная пластинка; IV - внутренняя зернистая пластинка; V - внутренняя пирамидная пластинка VI - мультиформная пластинка;

1 - тангенциальные нервные волокна; 2 - слой, имеющий незначительное количество волокон; 3 - надполосковая пластинка волокон; 4 - наружная пластинка волокон; 5 - межполосковая пластинка и внутренняя полоска волокон; 6 — подполосковая пластинка

Наружная пирамидальная пластинка состоит из клеток диаметром 10-20 мкм.

Внутренняя зернистая пластинка в некоторых местах коры отсутствует. Она содержит мелкие округлые и узловатые клетки звездчатой или пирамидальной формы. Размер их такой же, как у клеток второго слоя.

Внутренняя пирамидальная пластинка включает клетки диаметром от 15 до 40 мкм. Их отростки участвуют в образовании корковоспинномозговых (пирамидных) проводящих путей.

Диаметр клеток колеблется в пределах 10—30 мкм.

Нервные волокна в коре мозга располагаются, как и клетки, послойно, в основном параллельно поверхности коры мозга или перпендикулярно к ней. Строение коры полушарий в различных ее участках неодинаково. На этом основании принято всю кору подразделять на отдельные поля. Из особенностей строения коры следует отметить следующие: в области преддентральной извилины она характеризуется наличием крупных и редко расположенных гигантских клеток, но не имеет четвертого слоя; в области затылочного полюса полушарий кора отличается густым расположением нервных клеток, причем четвертый слой здесь хорошо развит и содержит большое количество нейронов звездчатой формы; внутренняя зернистая пластинка выполняет в основном воспринимающую, рецепторную функцию, в то время как верхние слои коры осуществляют ассоциативные функции, а нижние, пятый и шестой, — функции эффекторного характера.

Согласно учению И. П. Павлова, вся кора в функциональном отношении состоит из корковых концов анализаторов. Анализатор в структурном отношении слагается из образования, воспринимающего раздражения на периферии тела (Органы чувств, чувствительные окончания нервов), из образования, проводящего эти раздражения от периферии к центру, и из центрального отдела. В центральном отделе особое значение имеет корковый конец анализатора: он не только воспринимает получаемые раздражения, не только их расщепляет, «анализирует», но также связывает, синтезирует их; он также участвует в замыкательной и передаточной функциях коры, которые заключаются в установлении временной связи между отдельными участками коры, между центральными отделами анализаторов, в передаче импульсов к нервным клеткам нижележащих образований головного и спинного мозга. От этих образований эффекторные импульсы поступают к тому или иному «рабочему органу» (мышце, железе). Рассмотрим положение в коре центральных отделов некоторых анализаторов.

Двигательный анализатор находится в предцентральной извилине. Эта область коры получает раздражения (проприоцептивные, кинестетические), возникающие главным образом в сухожилиях мышц, суставах, связках, отчасти в коже, в скелетной мускулатуре. Двигательный анализатор обеспечивает возможность образования двигательных условных рефлексов на те или иные чувствительные раздражения (болевые, температурные, зрительные, слуховые и пр.).

Анализатор общей чувствительности (болевой, температурной, осязательной) находится в постцентральной извилине.

Рис. 113. Полушария большого мозга на разных уровнях горизонтального сечения (справа - ниже уровня дна бокового желудочка; слева - над дном бокового желудочка): IV желудочек вскрыт сверху, видна ромбовидная ямка: 1 - головка хвостатого ядра; 2 - скорлупа; 3 - кора островковой доли; 4 - бледный мар; 5 - ограда: 6 - хвост (хвостатого ядра); 1 - ядро медиального коленчатого тела; 8 - нижний рог бокового желудочка. 9 - верхняя мозжечковая ножка; 10- средняя мозжечковая ножка; 11 - нижняя мозжечковая ножка: 12 - мозговые полоски; 13 - треугольник подъязычного н.; 14 - треугольник блуждающего н.; 15 - бугорок тонкого ядра; 16 - мозжечок; 17 - верхний мозговой парус; 18 - блоковой н.; 19 - таламус; 20 - красное ядро; 21 - пограничная полоска таламуса; 22 - одно из ядер гипоталамуса; 23 - хвостатое ядро (тело), 24 - кора островковой доли; 25 - полость прозрачной перегородки; 26 - передний рог бокового желудочка (по Г. Ф. Иванову)

Слуховой анализатор помещается в средней части верхней височной извилины, главным образом на той ее поверхности, которая обращена в сторону островковой доли.

Обонятельный анализатор расположен в области крючка, т.е. в области переднего конца парагиппокампальной извилины височной доли мозга. В этой же области находится вкусовой анализатор.

Зрительный анализатор помещается по краям шпорной борозды, т. е. в затылочной доле.

Двигательный анализатор сложнокоординированных движений (праксии) находится у правшей в левой нижней теменной дольке, а у левшей в правой.

Анализатор узнавания предметов на ощупь (стереогаоза) расположен в верхней теменной дольке правого и левого полушарий.

Двигательный анализатор письменной речи находится в заднем отделе средней лобной извилины и является анализатором тех тонких движений, которые связаны с начертанием не только отдельных букв, но и различных условных обозначений.

Двигательный анализатор речевых движений помещается в заднем отделе нижней лобной извилины.

Слуховой анализатор речи расположен, как и общий слуховой анализатор, в верхней височной извилине, в ее задней части.

Выделяют также и некоторые другие анализаторы. Среди корковых отделов анализаторов большого мозга человека значительную роль играют те, которые связаны с его способностью к речи. В частности, к ним относятся двигательный и слуховой анализаторы речи и двигательный анализатор письменной речи.

На горизонтальном разрезе через полушария большого мозга, сделанном ближе к его основанию, можно видеть скопления серого вещества, расположенные у медиального отдела каждого из полушарий. Эти скопления назывался базальными ядрами (рис. 113). Наиболее крупное ядро — полосатое тело, которое, в свою очередь, подразделяется на хвостатое ядро и чечевицеобразное ядро. Первое в переднем своем отделе имеет расширение, головку, а в заднем отделе — хвост; второе подразделяется на латеральную часть, которая называется скорлупой, медиальную часть, которая, в свою очередь, делится на два членика бледного шара.

Между таламусом и головкой хвостатого ядра изнутри и чечевицеобразным ядром снаружи находится хорошо выраженная прослойка белого вещества, называемая внутренней капсулой. Здесь проходят наиболее крупные проводящие пути, идущие от коры больших полушарий к продолговатому и спинному мозгу.

Латерально от чечевицеобразного ядра, между ним и корой, расположена очень узкая прослойка серого вещества, которая также является базальным ядром и называется оградой. Прослойка белого вещества, находящаяся между чечевицеобразным ядром и оградой, носит название наружная капсула.

Боковые желудочки (рис. 114). Боковыми желудочками называются щели, являющиеся остаточной полостью конечного мозга. Каждый боковой желудочек как правого, так и левого полушария имеет центральную часть и три рога: передний, задний и нижний.

Центральная часть находится сзади отверстия, соединяющего боковой желудочек с третьим желудочком, и впереди места расхождения бокового желудочка на задний и нижний рога. В центральной части бокового желудочка можно видеть продолжение свода, который начинается в виде двух столбов спереди от межжелудочкового отверстия и, направляясь назад, переходит в тело свода и его ножки, а затем продолжается книзу в нижнем роге бокового желудочка бахромкой гиппокампа (см. рис. 110). В центральной части бокового желудочка имеется сосудистое сплетение — непосредственное продолжение сосудистого сплетения третьего желудочка. Это сплетение покрыто тонким слоем эпителиальной ткани.

Передний рог бокового желудочка образует расширение в лобной доле. В полость переднего рога вдается головка хвостатого ядра, являющаяся его латеральной и отчасти нижней стенкой. Медиальной стенкой переднего рога служит прозрачная перегородка, расположенная между мозолистым телом и сводом и заключающая в себе полость прозрачной перегородки.

Задний рог бокового желудочка продолжается в затылочную долю. На его медиальной поверхности имеются выпячивания, из которых наиболее значительным является так называемая птичья шпора, соответствующая шпорной борозде на медиальной поверхности полушария мозга.

Нижний рог бокового желудочка продолжается в височную долю. В нем есть выпячивание, которое тянется по медиальной стенке и носит название гиппокамп. Оно имеет в передненижнем отделе ножку гиппокампа, которой оканчивается. Полость бокового желудочка наполнена спинномозговой жидкостью, выделяемой сосудистым сплетением, и отчасти клетками, выстилающими полость желудочка.

Рис. 114. Слепок полостей желудочков мозга:

1 — передний рог бокового желудочка; 2 — центральная часть; 3 — задний рог бокового желудочка; 4 — третий желудочек; 5 — водопровод среднего мозга; 6 — четвертый желудочек; 7 — нижний рог бокового желудочка; 8 — межталамическое сращение; 9 — межжелудочковое отверстие

Мозолистое тело (см. рис. 110) представляет собой наиболее крупное и хорошо выраженное соединение - спайку между полушариями мозга. На медиальном разрезе она имеет вид вытянутого в передне-заднем направлении образования длиной 5-7 см, а шириной 1,5 см. Мозолистое тело в своей задней части имеет утолщение. В переднем отделе оно образует изгиб, или колено, а ниже его - клюв, который продолжается в виде тонкой пластинки, также состоящей из белого вещества, вниз и назад, к области перекреста зрительных нервов.

На мозолистом теле различают исчерченность, идущую в продольном и поперечном направлениях. Поперечная исчерченность обусловлена поперечным положением нервных волокон, соединяющих правое и левое полушария. Эти волокна в латеральном направлении расходятся, образуя лучистость мозолистого тела. Волокна лучистости идут в разные стороны, направляясь к коре полушарий мозга. В частности, волокна переднего отдела мозолистого тела направляются к лобной, а заднего - к затылочной долям. На горизонтальных разрезах волокна имеют вид сходящихся образований, получивших в силу этого название лобные и затылочные щипцы.

На нижней своей поверхности мозолистое тело спаяно со сводом и прозрачной перегородкой. Свод, как и мозолистое тело, построен из белого вещества, т.е. из нервных волокон.

Функция волокон свода заключается в том, что они соединяют промежуточный мозг с височной долей.

Проводящие пути центральной нервной системы

При выполнении всех движений, в том числе и спортивных (как и при разучивании), ведущая роль принадлежит центральной нервной системе. Двигательный аппарат, находясь под ее контролем, сам, в свою очередь, на нее воздействует. Разучивание любого физического упражнения и совершенствование его выполнения — это прежде всего тренировка нервной системы. Только благодаря нервной системе достигается та высокая согласованность движений, которая носит название координация. Анатомический субстрат координации составляют миллиарды нервных клеток центральной нервной системы и их отростки, образующие в совокупности Проводящие пути головного и спинного мозга, а на периферии - нервы.

Проводящие пути центральной нервной системы представлены нервными волокнами, т.е. отростками нервных клеток, соединяющими между собой отдельные скопления тел клеток (ядра, центры). Они составляют массу белого мозгового вещества, которое расположено в толще полушарий большого мозга, в некоторых участках ствола мозга и в канатиках спинного мозга. Проводя нервные импульсы от одних отделов центральной нервной системы к другим, эти пути обеспечивают связи между ними. В зависимости от расположения и функциональных особенностей нервных волокон в полушариях большого мозга проводящие пути делятся на ассоциативные, комиссуральные и проекционные.

Ассоциативные проводящие пути головного мозга соединяют друг с другом различные участки коры одного и того же полушария. Они делятся на короткие и длинные. Короткие соединяют Нейроны коры соседних извилин, длинные - более удаленных областей коры (например, извилин различных долей полушарий). В спинном мозгу роль ассоциативных проводящих путей выполняют собственные пучки спинного мозга, соединяющие нейроны выше и ниже расположенных сегментов.

Комиссуральные проводящие пути соединяют симметричные участки мозга между собой, а также входят в состав мозговых спаек. Наибольшая часть комиссуральных волокон образует мозолистое тело - самую большую мозговую спайку (см. рис. 110). Передние волокна мозолистого тела осуществляют связь между лобными долями полушарий, средние - между теменными и височными, а задние - между затылочными. Для полушарий мозжечка такими путями являются поперечные волокна моста.

Проекционные проводящие пути соединяют кору полушарий большого мозга с нижележащими отделами головного мозга (со стволовой его частью) и со спинным мозгом, а через них - с различными органами тела. Различают короткие и длинные проекционные проводящие пути. Короткие проекционные пути соединяют кору полушарий с полосатым телом, таламусом, пластинкой крыши среднего мозга, ножками мозга, мозжечком, продолговатым мозгом и с органами чувств. Длинные проекционные пути соединяют кору полушарий со спинным мозгом и через него со всеми органами тела. Как среди коротких, так и среди длинных проекционных путей различают чувствительные, или афферентные, пути и двигательные, или эфферентные, пути.

Короткие чувствительные проекционные пути включают: зрительный, слуховой, вестибулярный, обонятельный и вкусовой пути. Все они являются проводящими путями соответствующих анализаторов, обеспечивая поступление нервных импульсов зрения, слуха, обоняния, вкуса и статокинетического чувства в соответствующие подкорковые и корковые центры. Подробно они рассматриваются при описании органов чувств (см. стр. 334).

К коротким двигательным проекционным путям относятся корково-ядерные пути и корково-мозжечковый путь. Корково-ядерные пути соединяют пирамидные клетки двигательной зоны коры (кора предцентральной извилины) с двигательными ядрами черепных нервов (III, IV, V, VI, VII, IX, X, XI и XII пар). Эти пути обеспечивают передачу сознательных пусковых команд мышцам глазного яблока, жевательным и мимическим мышцам, мышцам гортани, глотки, языка и некоторым мышцам шеи (мышцам подъязычной кости, трапециевидной и грудино-ключично-сосцевидной мышцам). Корково-мозжечковый путь соединяет кору полушарий с мозжечком. Этот путь идет через собственные ядра моста, которые делят его на корково-мостовой и мосто-мозжечковый пути.

Длинные чувствительные проекционные пути включают: латеральный спинно-таламический путь, тонкий и клиновидный пучки, задний спинно-мозжечковый путь, передний спинно-мозжечковый путь.

Длинные двигательные проекционные пути включают: латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) путь, передний корково-спинномозговой (пирамидный) путь, красноядерно-спинно- мозговой путь.

Латеральный спинно-таламический путь (рис. 115) — это путь экстероцептивной чувствительности. Он проводит в корковый центр общей чувствительности импульсы боли и температуры. Рецепторы его находятся в коже. Тела первых нейронов лежал в спинномозговых узлах. Их периферические отростки проводят импульсы от рецепторов кожи к телам клеток спинномозговых узлов, а от них по центральным отросткам в составе задних корешков к нейронам собственного ядра заднего рога спинного мозга, которые являются вторыми нейронами этого проводящего пути.

Аксоны вторых нейронов проходят в боковой канатик спинного мозга противоположной стороны, где, собираясь вместе, образуют латеральный спинно-таламический путь. Проходя в боковом канатике вверх, пучок аксонов вторых нейронов через продолговатый мозг, мост и ножки мозга в состав е медиальной петли доходит до таламуса, в котором контактирует с телами третьих нейронов. Отростки последних через внутреннюю капсулу направляются к коре постцентральной извилины теменной доли полушария, т.е. к корковому (центральному) концу анализатора болевой и температурной чувствительности.

Тонкий и клиновидный пучки являются проводящими путями сознательного мышечно-суставного (проприоцептивного) чувства и осязания. Тела первых нейронов лежат в спинномозговом узле (см. рис. 115). Периферические их отростки начинаются рецепторами, расположенными в органах движения - мышцах, сухожилиях, связках и суставах (проприоцепторы) и в коже (экстероцепторы), а центральные отростки входят в состав задних корешков в задние канатики спинного мозга, образуя в них тонкий и клиновидный пучки. В составе их нейриты первых нейронов поднимаются до продолговатого мозга, где контактируют с клетками ядер тонкого и клиновидного бугорков. Аксоны этих клеток, являющихся вторыми нейронами пути, поднимаясь вверх, перекрещиваются в продолговатом мозгу, проходят через ствол мозга (мост, ножки мозга) в составе медиальной петли и заканчиваются в таламусе. Аксоны нервных клетокталамуса (третьи нейроны пути) доставляют импульсы проприоцептивной чувствительности и осязания в кору постцентральной извилины теменной доли полушарий, в центр общей чувствительности.

Рис. 115. Чувствительные проводящие пути (экстероцептивные):

1 - кора полушарии большого мозга; 2 - таламус; 3 - продолговатый мозг; 4 - клиновидный пучок; 5 - чувствительный нейрон спинномозгового ума; 6 - тонкий пучок; 7 - Кожа; 8 - экстероцептивные пути в боковых канатиках белого вещества спинного мозга; 9 - спинно-таламический путь (латеральная петля); 10 - спинноталамический путь (медиальная петля); 11 - таламно-кортикальные волокна; 12 - мозолистое тело; 13 - третий желудочек; 14 - чечевицеобразное ядро

Рис. 116. Чувствительные проводящие пути (проприоцептивные):

1 — кора полушарий большого мозга; 2 — мозжечок; 3 — задний спинно-мозжечковый путь; 4 — центральный отросток чувствительного нейрона; 5 — спинномозговой узел; 6 — периферический отросток чувствительного нейрона; 7 — мышца; 8 — передний спинно-мозжечковый путь; 9 — спинной мозг; 10 — продолговатый мозг

Задний спинно-мозжечковый путь проводит импульсы бессознательного мышечно-суставного чувства, возникшие в рецепторах органов движения, до коры мозжечка (рис. 116). Тела первых нейронов этого пути расположены в спинномозговых узлах. Их периферические отростки начинаются рецепторами в мышцах, сухожилиях, связках и суставах, а центральные отростки входят в составе задних корешков в серое вещество спинного мозга, где направляются к грудному ядру. Аксоны клеток последнего (вторые нейроны) собираются на периферии бокового канатика спинного мозга своей стороны и в его составе направляются вверх к продолговатому мозгу, где перекрещиваются и через нижние мозжечковые ножки проходят к коре червя мозжечка.

Передний спинно-мозжечковый путь во многом сходен с задним. Он также проводит импульсы бессознательного мышечно-суставного чувства в мозжечок. Тела первых нейронов его находятся в спинномозговых узлах. Их центральные отростки в составе задних корешков входят в серое вещество мозга, где вступают в синаптическую связь с клетками промежуточного медиального ядра, являющимися вторыми нейронами пути. Аксоны вторых нейронов также концентрируются на периферии бокового канатика спинного мозга, но только на противоположной его стороне, в составе канатиков поднимаются вверх и оканчиваются у клеток коры червя мозжечка, проникая в него через верхние мозжечковые ножки (см. рис. 116).

Проприоцептивные проводящие пути, несущие импульсы мышечно-суставного чувства и осязания, имеют чрезвычайно важное значение в спортивной деятельности. Они дают возможность спортсмену ориентироваться в пространстве, чувствовать свою позу и движения, получать поток информации о состоянии опорно-двигательного аппарата. Высокоразвитая проприоцептивная чувствительность предохраняет спортсмена от травм, позволяет ему выполнять очень быстрые и точные дифференцированные движения (в боксе, фехтовании, самбо). Тонкий и клиновидный пучки, проводящие мышечно-суставное чувство и чувство осязания, обеспечивают высокоразвитое проприоцептивное и осязательное чувства, что позволяет спортсмену ощущать не только свое тело, но и чувствовать положение противника, причем касаясь одними кистями иногда даже не его самого, а лишь одежды.

Рис. 117. Ход пирамидных путей и корково-ядерных путей тройничного и лицевого нервов:

1 - мозолистое тело; 2 - хвостатое ядро; 3 - таламус; 4 - волокна корковоспинномозговых (пирамидных) путей; 5 - корково-ядерные пути лицевого н.; 6 - корково-ядерные пути тройничного н.; 7 - чечевицеобразное ядро; 8 - мост; 9 -двигательное ядро тройничного н.; 10 - тройничный узел; 11 - двигательная часть III ветви тройничного н.; 12 - ядро лицевого н.; 13 - лицевой н.; 14 - латеральный корково-спинномозговой путь; 15 - передний корково-спинномозговой путь; 16 - передний корешок (по Рауберу)

Латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) путь проводит двигательные волевые импульсы от коры головного мозга через спинной мозг к мышцам туловища и конечностей. Первыми нейронами этого пути служат пирамидные клетки коры предцентральной извилины полушарий большого мозга (рис. 117). Аксоны этих клеток проходят через внутреннюю капсулу, основание ножек мозга, мост и поступают в пирамиды продолговатого мозга. В последних большая часть волокон с одной стороны переходит на другую (т.е. образуется перекрест пирамид), после чего они опускаются вниз в составе боковых канатиков спинного мозга. Волокна латерального корково-спинномозгового пути вступают в синаптическую связь с двигательными нейронами передних рогов каждого сегмента, которые являются вторыми нейронами этого пути. Аксоны моторных клеток передних рогов, проходя в составе передних корешков спинномозговых нервов и их ветвей, несут двигательные волевые импульсы к скелетным мышцам.

Передний корково-спинномозговой (пирамидный) путь во многом сходен с предыдущим. Он также проводит волевые двигательные импульсы от коры головного мозга через спинной мозг к скелетным мышцам туловища и конечностей. До продолговатого мозга волокна латерального и переднего корково-спинномозговых путей идут вместе. Неперекрещивающаяся часть волокон в продолговатом мозгу спускается в передние канатики спинного мозга, где называется передним корково-спинномозговым путем (см. рис. 117). Волокна его также контактируют с двигательными нейронами серого вещества спинного мозга (как своей стороны, так и противоположной). Периферические отростки вторых нейронов этого пути в составе передних корешков спинномозговых нервов направляются к скелетным мышцам, где образуют эффекторные нервные окончания — моторные бляшки.

Пирамидные пути, проходя в спинном мозгу, постепенно уменьшаются в толщине, так как волокна их оканчиваются посегментно на двигательных нейронах передних рогов.

Пирамидная система, к которой обычно относят корковый двигательный центр и пирамидные проводящие пути, играет важнейшую роль в осуществлении произвольных движений. Она выполняет три функции; 1) посылает двигательным нейронам спинного мозга сознательные пусковые импульсы — команды к движениям; 2) активирует Проведение нервных импульсов во вставочных нейронах спинного мозга; 3) обеспечивает контроль за потоком чувствительных импульсов.

Экстрапирамидная система является филогенетически более ранним образованием, чем пирамидная. К ней относят подкорковые двигательные центры (полосатое тело, ограда, миндалевидное ядро, красное ядро) и красноядерно-спинномозговой проводящий путь. У позвоночных животных с неразвитой корой эта система играет ведущую роль в обеспечении двигательных функций. У человека в связи с высоким развитием коры полушарий большого мозга сильно дифференцировались пирамидные пути, которые вместе с корковым двигательным центром составляют пирамидную систему. Тем не менее и у человека экстрапирамидная система имеет важное значение в осуществлении двигательных актов: она регулирует уровень активности моторных клеток спинного мозга и тонус соответствующих скелетных мышц, а также играет большую роль в организации познотонических реакций организма.

Красноядерно-спинномозговой путь является двигательным путем экстрапирамидной системы. Он соединяет подкорковые двигательные центры (базальные ядра полушарий, красные ядра) и мозжечок с двигательными (моторными) клетками спинного мозга, а через них — со скелетными мышцами. Тела первых нейронов этого пути расположены в красных ядрах ножек мозга. Аксоны их перекрещиваются, опускаются вниз в боковых канатиках белого вещества спинного мозга, где посегментно вступают в синаптическую связь с двигательными нейронами передних рогов серого вещества — вторыми нейронами этого пути. Аксоны вторых нейронов в составе передних корешков, спинномозговых нервов и их ветвей передают импульсы экстрапирамидной системы и мозжечка скелетным мышцам. Таким образом, каждая двигательная Клетка передних рогов серого вещества спинного мозга получает импульсы одновременно по волокнам пирамидных (латерального и переднего корково-спинномозговых) и экстрапирамидного (красноядерно-спинномозгового) путей.

В Заключение следует подчеркнуть, что проводящие пути наряду с корой головного мозга, ядрами и подкорковыми центрами головного и спинного мозга являются материальным субстратом сложных врожденных (безусловных) и приобретенных (условных) рефлексов, которые обеспечивают нормальное осуществление всех функций нервной системы. Центры некоторых двигательных путей (например, красноядерно-спинномозгового) имеют связь с полосатым телом, являющимся подкорковым двигательным центром. В свою очередь, полосатое тело связано не только с красным ядром и другими скоплениями нервных клеток (таламусоми др.), но также с корой полушарий большого мозга.

Рис. 118. Твердая оболочка головного мозга и венозные синусы:

1 — серп большого мозга; 2 — намет мозжечка; 3 — верхний сагиттальный синус; 4 — нижний сагиттальный синус; 5 — поперечный синус; 6 — верхний каменистый синус; 7 — пещеристый синус; 8 — прямой синус (по В.Н. Тонкову)

Оболочки мозга

Головной и спинной мозг окружены тремя оболочками: наружной — твердой, средней — паутинной и внутренней — сосудистой. Паутинную и сосудистую оболочки объединяют под названием мягкая оболочка.

Твердая оболочка головного мозга (рис. 118) одновременно является внутренней надкостницей костей черепа и наружной оболочкой мозга. Она плотно сращена с костями черепа лишь в области его внутреннего основания. В области же свода черепа она соединена с его костями рыхло.

Твердая мозговая оболочка построена из плотной оформленной соединительной ткани, выстланной изнутри плоскими клетками и слегка увлажненной. Твердая оболочка головного мозга образует ряд отростков, которые входят в продольную щель между полушариями мозга и в поперечную щель между мозжечком и затылочными долями мозга. Кроме того, она дает отростки по ходу нервов, идущих из полости черепа, а также отросток, называемый диафрагмой седла. Наиболее важными отростками твердой оболочки головного мозга являются следующие.

Серп мозга. Он располагается в сагиттальной плоскости между правым и левым полушариями, прикрепляясь к петушиному гребню решетчатой кости и краям борозды верхнего сагиттального синуса, которая идет по внутренней поверхности костей крыши черепа в срединной плоскости, а сзади переходит в намет мозжечка. Ниже его серп большого мозга продолжается в виде небольшого отростка, расположенного между правым и левым полушариями мозжечка сзади, и называется серпом мозжечка.

Намет мозжечка. Этот отросток находится между затылочными долями полушарий мозга и верхней поверхностью мозжечка. Он прикрепляется сзади к краям борозды поперечного синуса на затылочной кости, а снаружи и отчасти спереди — к каменистой части височной кости. Благодаря ему в задней черепной ямке образуется полость, в которой помещается мозжечок.

Диафрагма седла. Она представляет собой отросток твердой оболочки головного мозга, отходящий от спинки седла и от оснований малых крыльев клиновидной кости. В центре диафрагмы седла находится отверстие, через которое проходит ножка, являющаяся продолжением серого бугра. К этой ножке прикрепляется гипофиз.

В некоторых участках полости черепа (чаще в области борозд: сагиттальной, поперечной и сигмовидной) твердая оболочка головного мозга, расщепляясь на два листка, образует каналы — венозные синусы, в которые оттекает Кровь из мозга (см. рис. 118).

Наиболее важными синусами твердой оболочки головного мозга считаются верхний и нижний сагиттальные, прямой, поперечный, сигмовидный и пещеристый.

Паутинная оболочка очень тонкая. Она покрывает мозг со всех сторон, но в углубления, образуемые бороздами, не заходит. У паутинной оболочки кровеносных сосудов нет. Между твердой и паутинной оболочками имеется щель, субдуральное пространство.

Сосудистая оболочка всей своей поверхностью соприкасается с поверхностью мозга. Она заходит во все углубления и борозды. От сосудистой оболочки отходят мелкие отростки, которые погружаются в вещество мозга. Вместе с ней идут к мозгу Кровеносные сосуды, являющиеся в области головного мозга ветвями главным образом артериального круга (передняя, средняя, задняя артерии большого мозга), расположенного в основании мозга (см. стр. 254).

Между паутинной и сосудистой оболочками имеется пространство, носящее название подпаутинное, которое заполнено прозрачной серозной спинномозговой жидкостью. Она заполняет также и полости желудочков. Эта жидкость является средой, откуда клетки мозга получают Питание и куда они выделяют продукты своего обмена. В некоторых местах скопления спинномозговой жидкости особенно велики. Это так называемые подпаутинные цистерны. Выделяют цистерну латеральной ямки большого мозга, которая располагается соответственно латеральной борозде мозга; межножковую цистерну, находящуюся между ножками мозга; цистерну перекреста, расположенную в области перекреста зрительных нервов, и мозжечково-мозговую цистерну, которая находится снизу мозжечка, между ним и продолговатым мозгом.

Спинномозговая жидкость в полости желудочков вырабатывается их сосудистыми сплетениями. Она перемещается из боковых желудочков в третий, а затем в четвертый, откуда попадает в подпаутинное пространство, а точнее — в мозжечково-мозговую цистерну. Отсюда жидкость поступает в межножковую цистерну, затем в цистерну перекреста и далее в цистерну латеральной ямки.

В подпаутинное пространство наряду с спинномозговой жидкостью оттекает от вещества мозга тканевая жидкость с растворенными в ней продуктами метаболизма нервной ткани. Она оттекает по так называемым вокруг сосудистым адвентициальным пространствам, компенсирующим «дефицит» очищения тканей головного мозга из-за отсутствия здесь лимфатических сосудов. В оттоке тканевой и спинномозговой жидкости участвуют также щели эндоневрия и периневрия, образующиеся вокруг нервных стволов. Основной отток жидкости из подпаутинного пространства происходит в венозные синусы твердой оболочки головного мозга. При этом жидкость поступает в грануляции паутинной оболочки—ее выросты, проходящие через твердую оболочку головного мозга, внедряющиеся в полость венозных синусов. Грануляции омываются венозной кровью. Непосредственного сообщения с содержимым синуса они не имеют. Однако при большем уровне давления в подпаутинном пространстве, чем в венозном синусе, создаются условия для диффузии спинномозговой жидкости из грануляций в кровь синусов твердой оболочки головного мозга.

Кроме описанных субдурального и подпаутинного пространств имеются также небольшие щелевидные пространства: между твердой мозговой оболочкой и костями черепа, а также между сосудистой оболочкой и веществом мозга.

Спинной мозг имеет те же оболочки, что и головной мозг. Однако оболочки спинного мозга отличаются некоторыми особенностями положения и строения. Твердая оболочка спинного мозга, особенно в нижнем его отделе, расщепляется на внутренний и наружный листки, между которыми образуется хорошо выраженное эпидуральное пространство. Оно заполнено жировой тканью и служит местом расположения венозных сплетений. Подпаутинное пространство в области спинного мозга развито лучше, чем в области головного мозга. Оно содержит значительное количество спинномозговой жидкости.

Между боковой поверхностью спинного мозга и его твердой оболочкой имеются зубчатые связки, расположенные во фронтальной плоскости. Кроме них есть также значительно хуже выраженные задние связки. Все они образуют фиксирующий аппарат спинного мозга.