ТЕОРЕТИЧНІ ОСНОВИ РИБНИЦТВА - І.М. Шерман - 2011

2.ТЕОРЕТИЧНІ ОСНОВИ ФОРМУВАННЯ ТА ВИКОРИСТАННЯ ПРОДУКТИВНИХ ВЛАСТИВОСТЕЙ РИБ

2.2.Можливості реалізації потенції росту риб у природних і штучних водоймах

Швидкість росту риб має провідне значення в процесі вибору об’єктів доместифікації, швидкість росту має не менше значення при визначенні видового складу промислової іхтіофауни в якості основи промислу.

Тривалими спостереженнями та спеціальними дослідженнями, працюючи з різними видами риб, встановлено, що чим старшого віку досягає організм, тим менша в нього швидкість росту. Визначена закономірність відносно того, що швидкість росту організму обернено пропорційна його віку. Тобто швидкість росту організму є функцією його віку.

Внутрішні фактори, які визначають інтенсивність росту організму, з віком зменшуються, причому ці зміни йдуть у бік поступового гальмування росту. З віком знижується також регенераційна здатність організму.

Спадання інтенсивності росту, так само як і тривалість росту організму, залежить від тих внутрішніх факторів, які виникають у процесі росту організму під впливом зовнішніх умов. Ці фактори є основною причиною того, що інтенсивність росту із збільшенням віку і маси організму спадає. Зростання організму ніби само в собі несе і поступово накопичує ті фактори, які гальмують власний ріст.

Ріст організму залежить від багатьох зовнішніх і внутрішніх факторів, вплив яких прискорює, затримує чи зовсім припиняє його. За несприятливих умов життя збільшення лінійних розмірів і маси тіла організму може тимчасово припинятись, але як тільки ці умови стають кращими, організм швидко збільшується в розмірі і масі і наздоганяє своїх ровесників, що росли увесь час за сприятливих умов. Отже, в несприятливих умовах життя організм не росте, а зберігає здатність до росту, причому деякі тварини зберігають цю здатність за межами нормального періоду росту.

Під впливом чинників зовнішнього середовища в організмі риби відбуваються якісні зміни вмісту клітин і органотворчі процеси (диференціація організму), які супроводжуються зміною інтенсивності росту. Ці зміни називають внутрішніми факторами росту. Риби однакового віку, але різного розміру, ростуть з різною швидкістю. Це вказує на те, що у них внутрішні фактори росту різні. Риби різного віку, але однакового розміру, ростуть майже з однаковою швидкістю. Припускають, що це може бути пов’язано з тим, що в таких риб внутрішні фактори росту майже однакові.

При цьому інтенсивність росту не є простою функцією віку організму. Вікове спадання швидкості росту зумовлене не лише віком організму. Інтенсивність росту риб закономірно спадає в зв’язку із збільшенням розмірів організму. Припускають, що внутрішні фактори, які гальмують ріст, виникають у зв’язку із збільшенням розмірів організму. У свою чергу риби однакового розміру, які мають різну історію росту, ростуть з різною швидкістю. Це вказує на те, що в таких риб внутрішні фактори росту неоднакові. Виходячи з викладеного, зрозуміло, що ці обставини необхідно враховувати при досліджені впливу на ріст організму зовнішніх чинників, тобто у дослідах не можна брати для порівняння риб лише однакового розміру або однакового віку.

Організми одного виду, які мають однаковий вік, розмір і історію росту, мають однакові фактори, що визначають ріст. Внаслідок цього такі риби за однакових умов ростуть з однаковою швидкістю.

Риби одного віку, які населяють різні водойми, де умови розвитку неоднакові, дозрівають у різному віці. Це вказує на те, що риби однакового віку перебувають на різному ступені розвитку. Тривалість передстатевого періоду життя риби, як і ембріонального, великою мірою змінюється в залежності від зміни екологічних умов, за яких розвивається організм. За одного екологічного фону тривалість того чи іншого періоду життя риби скорочується в часі, за інших затягується. Цю особливість не слід забувати при виявленні тих чи інших процесів у риб, які прожили в різних умовах однакову кількість часу.

У риб одного віку, які росли в різних водоймах, статеве дозрівання може відбуватись за різної довжини тіла. Це свідчить про те, що риби однакового розміру можуть перебувати на різних ступенях свого індивідуального розвитку.

Отже, довжина і маса риби, так само як і кількість прожитих років, не можуть слугувати надійним зовнішнім показником ступеня розвитку даної риби. Основною причиною того, що риби одного виду дозрівають в різних водоймах за різної довжини тіла, є зовнішні чинники, що необхідно враховувати при складанні правил рибальства для рибопромислових акваторій і при формуванні зграй плідників в умовах штучного відтворення.

Самці риб як правило, дозрівають і вперше нерестятьcя за меншої довжини тіла, ніж самиці. Це говорить про те, що самці і самиці однакового розміру перебувають на різних ступенях свого індивідуального розвитку.

Розглянуті особливості достатньо переконливо свідчать про те, що екологічна складова суттєво впливає на динамічні процеси.

Виходячи з цього, розглянемо екологічні закономірності вікової і сезонної динаміки обміну речовин у риб.

У розробці теорії управління і розширеного відтворення біологічних ресурсів в цілому виділяють два основних напрямки, які не протиречуть специфіці нашого об’єкту - рибі.

Перший напрямок - це організація охорони життєвих циклів природних популяцій, збереження структури і підтримання стійкості функціонування окремих біологічних угрупувань. При цьому поряд з охороною природного відтворення деякі популяції можуть підтримуватися штучним відтворенням.

Другий напрямок - організація контролю над життєвим циклом популяцій, яка цілком базується на штучному відтворенні і управлінні всіма етапами онтогенезу, чисельністю і продуктивністю угрупувань організмів, які утримуються в штучних умовах.

Розроблення сучасних методів управління онтогенезом риб базується на дослідженнях фізіології росту і розвитку, а також на вивченні вікових змін обміну речовин, оскільки популяційні параметри - смертність, темп відтворення, продуктивність - визначаються саме закономірностями обмінного порядку.

Узагальнення багаточисельних результатів наукових досліджень із даного питання виявило існування загальних закономірностей обміну речовин для видів з різним ембріональним розвитком. Виявилась подібною черговість і темпи використання вуглеводів, білків і ліпідів в процесі ембріонального розвитку організму риб. У представників лососевих, осетрових і камбалових вміст вуглеводів від заплідненої ікри до викльову передличинок або вільних ембріонів знижувався в 3-5 разів, вміст білка - на 20-40%, а жиру - на 10-20%. В ході ембріогенезу значно змінюється амінокислотний склад білків та фракційний і жирокислотний склад ліпідів. Зокрема, суттєво змінюється співвідношення між двома групами амінокислот: аланін + пролін + серин і гліцин + метіонін + лізин, а також зростає вміст фосфоліпідів і високоненасичених жирних кислот.

У ранньому ембріогенезі риб відбувається значна перебудова обміну речовин безпосередньо перед вилупленням і в період вилуплення передличинок, а також при переході передличинок на активне зовнішнє живлення. Як відомо, процес викльову передличинок і досягнення личинкової стадії розвитку вимагає додаткових витрат енергії. До цього часу прискорюються витрати вуглеводів, а також посилюється ресорбція запасних білків та підвищується вміст найбільш реагентноздатних, високоненасичених жирних кислот, особливо докозагексаєнової, яка містить шість подвійних зв’язків. До моменту вилуплення у риб різко зростає активність деяких ферментів, зокрема, холінестерази та різних фосфатаз. Перед вилупленням і відразу після нього зростає також інтенсивність споживання організмом кисню.

Ще більш різкі фізіологічні і біохімічні зміни відбуваються при переході передличинок на зовнішнє живлення. У цей час суттєво збільшуються витрати вуглеводів, не дивлячись, очевидно на їх інтенсивний синтез, зростають витрати білку і жиру, а також збільшується інтенсивність споживання кисню, посилюється синтез високоненасичених жирних кислот.

У цілому, враховуючи термін від запліднення до переходу на зовнішнє живлення, лососева ікра й ембріон втрачають до 60% жиру і до 40% білку, а осетрові на стадії розвитку - до 40% жиру і до 60% білку.

Після переходу передличинок на зовнішнє живлення їх подальший розвиток і ріст відбуваються за рахунок природного походження їжі, яку вони знаходять у зовнішньому середовищі У цей час значно розширюються діапазони стійкості риб до чинників середовища, завершується формування структур, які забезпечують здійснення найважливіших функцій організму - дихання, живлення, виділення. У цей час змінюється також спрямованість обміну речовин, починається накопичення білку і ліпідів в організмі, зменшується відносний вміст води на тлі зростання калорійності.

Період досягнення статевої зрілості пов’язаний із швидким розвитком і ростом статевих клітин. У цей час гонади самиць і самців швидко збільшуються в розмірах. Генеративний обмін вимагає витрат значної частини резервних речовин організму і викликає гальмівний вплив на процеси соматичного росту. Якщо протягом ювенального періоду онтогенезу обмінні процеси в організмі забезпечували оптимальні умови для інтенсивного росту риб, то в період досягнення статевої зрілості розвивається нова форма обміну - генеративний обмін, який інколи розглядають як особливу форму пластичного обміну. У цей час в організмі риб у першу чергу забезпечуються оптимальні метаболічні умови для визрівання гамет і ефективного процесу індивідуального відтворення.

Слід звернути увагу на те, що настання статевої зрілості у риб пов’язане з досягненням певного рівня вмісту жиру в організмі.

Поряд з викладеним важливо запропонувати певні положення, які витікають і уточнюють загальні положення:

- у риб молодшого віку розміри, маса ікринок і вміст в них сухої речовини і жиру менше, ніж у старших (але не самих старих) особин;

- у риб, які рано дозрівають, швидко ростуть і накопичують жир, період протоплазматичного росту овоцитів скорочений, вітелогенез починається за менших розмірів овоцитів;

- у риб з підвищеним вмістом жиру в організмі абсолютно і відносно зростає кількість продукуємої ікри;

- риби, які дозрівають у більш ранньому віці, відрізняються від пізновизріваючих особин цих же поколінь зниженою індивідуальною відтворювальною здатністю, меншими розмірами і масою зрілої ікри, пониженим вмістом в ній сухої речовини і жиру.

Існує певний взаємозв’язок між якістю кормів, які згодовують плідникам риб та якістю їх нащадків. Коропи найкращий приріст дають при згодовуванні кормів із співвідношенням амінокислот, близьких до співвідношення їх в білку м’язів, а кращі за ростом плідники дають нащадків кращої якості. Зростання у м’язах кількості протеїну супроводжується збільшенням його вмісту в ікрі, а від вмісту протеїну в ікрі залежить життєздатність личинок. Збільшення вмісту амінокислот в ікрі зв’язують із зростанням вмісту білка в кормі, а якість ембріонів і личинок риб в значній мірі залежить від вмісту в ікрі амінокислот.

У багатьох риб поповнення нерестового стада ускладнюється неодночасним дозріванням особин однієї генерації. В результаті значної мінливості швидкості росту і розвитку в межах генерацій риб спостерігається значно виражена диференціація особин не лише за абсолютним вмістом білку, жиру та інших органічних і мінеральних компонентів, але й за співвідношенням цих речовин. Зсуви у співвідношенні пластичних і енергетичних (білка і ліпідів) речовин у значній мірі визначають відділення особин, що дозріли, від іншої частини генерації.

Особини, які досягають статевої зрілості, є більш крупними і жирними, ніж недозрілі риби із тієї ж генерації. Дозрілі самиці відрізняються від одновікових недозрілих самиць не лише більшим еквівалентом органічних речовин, але й співвідношенням енергетичного еквіваленту білка та жиру.

Якщо завершення ювенільного періоду у риб зв’язано із зростанням важливих для наступного етапу розвитку генеративних тканин сполук, то протягом періоду досягнення статевої зрілості відбувається транспорт цих речовин із м’язів, печінки і кров’яного русла в гонади. Крім того, розвиток нової форми генеративного обміну - супроводжується початком синтезу специфічних речовин (наприклад, фосфоліпідів у печінці), необхідних для розвитку гамет.

В онтогенезі риб відбуваються також закономірні зміни обміну речовин: постійно знижується інтенсивність синтезу білка і ефективність соматичного росту. Протягом періоду статевозрілого стану організму постійно зростає частка генеративного обміну у загальному обміні і знижується ефективність використання асимільованої їжі на приріст соматичних клітин, зростають масштаби енергетичного обміну, які забезпечуються посиленим відкладенням запасних енергетичних речовин, а саме жиру і глікогену. При цьому спочатку зростає, а потім стабілізується рівень генеративного обміну.

У риб, які ведуть різний спосіб життя, тобто населяють водойми з різними екологічними умовами середовища, співвідношення окремих форм обміну речовин не однакове. Якщо протягом перших місяців життя між молоддю планктофагів, бентофагів і хижаків, які живляться зоопланктоном, не спостерігається суттєвих відмінностей у співвідношенні пластичного й енергетичного обміну, то по мірі подальшого росту і розвитку відмінності у співвідношенні росту й енергетичного обміну ускладнюються. У дрібних планктофагів (сардини, кільки, атерини) ефективність росту в онтогенезі суттєво знижується і паралельно зростають витрати на енергетичний обмін. У риб з підвищеною рухливою активністю, а це зазвичай стайні пелагічні риби, переважно планктофаги, питомі витрати енергії в 3-4 рази більше, ніж у менш рухливих донних і придонних риб, в основному хижаків і бентофагів.

Інформація щодо ефективності використання особинами різних вікових груп їжі на ріст разом з даними щодо їх чисельності дають змогу розрахувати виїдання даною популяцією кормових ресурсів водойми. Ці матеріали дозволяють також оптимізувати процес вирощування промислово цінних видів риб в умовах аквакультури.

Досвід цивілізаційних складових людства переконливо свідчить про те, що з віком флора і фауна планети демонструє суттєві зміни. Підгрунття цих змін пов’язане з докорінними змінами фізіологічних процесів протягом життя. Виходячи з цього, розглядаючи обмін речовин культивуємих особин в часі і просторі, працюючи над удосконаленням і регламентацією промислу, доцільно мати уявлення відносно обміну речовин в період старіння риб.

Під старінням розуміють такий стан організму, коли у нього порушується нормальний для попередніх етапів онтогенезу перебіг обміну речовин, преважна частина кормів йде на підтримання життя, а не на продукційні процеси. У старих особин знижується якість і кількість продукованих нащадків, часто порушується періодичність розмноження. З певного віку знижується відносна маса продукованих статевих продуктів, призупиняється процес збільшення розмірів зрілих статевих клітин, потім починається їх зниження. До появи цих ознак спостерігається зниження інтенсивності жирового обміну, зростання вмісту води в органах і тканинах. У старших особин значно знижується запас глікогену в організмі, порушення синтезу якого можуть бути викликані послабленням діяльності ферментів, які каталізують процеси фосфорилювання глюкози.

Найбільш гостро протиріччя між здійсненням процесу відтворення і підтриманням індивідуального гомеостазу проявляються протягом

нерестового і післянерестового періодів, коли виснаження досягає максимуму. Відомо, що частка генеративного обміну в загальному обміні у риб з віком залишається постійною, а ефективність використаної спожитої їжі на відновлення і ріст соматичних тканин падає швидше. На процеси генеративного обміну і нересту у цей період організмом витрачаються не лише запасні речовини, а й структурні компоненти. Відбувається виснаження організму, яке із збільшенням числа послідовних нерестів досягає незворотніх значень і риби гинуть.

Отже, в період старіння знижуються синтетичні функції організму, а саме: спочатку ефективність синтезу білка, пізніше жиру, ще пізніше знижується ефективність відтворення.

В якості висновку слід усвідомити, що риби з інтенсивним ростом, які рано дозрівають, менше число раз нерестують, раніше вибувають із складу нерестового стада. Тугорослі риби, які дозрівають пізніше, навпаки, більший час знаходяться у складі нерестового стада. Отже, швидкоростучі риби швидше старіють і використовують фізіологічні та біохімічні ресурси свого організму, необхідні для процесу відтворення.

Виходячи з викладеного відносно особливостей вікових змін, можливо стверджувати, що існує відповідний зв’язок віку і фізіологічного стану плідників з життєстійкістю і фізіолого-біохімічними показниками нащадків.

Багатьма дослідниками встановлено, що у більшості випадків оптимальне для виживання співвідношення білка і жиру спостерігається у нащадків, отриманих від плідників середнього віку. Найменші розміри ікри і вміст у ній жиру спостерігається у найбільш молодих самиць нерестового стада. У старих самиць розміри ікри менші, у ній знижений вміст білка, хоча жирність і калорійність ікри може бути високою.

Отримання цієї інформації та інших даних комплексних досліджень дозволяє оцінити значення окремих вікових груп природних популяцій у відтворенні і сформулювати теоретичні засади підбору плідників для штучного відтворення. У цілому результати наукових досліджень в області вікової фізіології та біохімії риб дали цінні матеріали для розуміння процесів становлення та реалізації індивідуальних механізмів адаптацій, які забезпечують виживання особини, її ріст, розвиток і відтворення.

В ранні періоди онтогенезу дія індивідуальних гомеостатичних механізмів спрямована на виживання особини, на створення умов для її участі у відтворенні популяції. Починаючи з періоду досягнення статевої зрілості, обмін речовин суттєво змінюється; у першу чергу в організмі забезпечуються оптимальні умови для росту і розвитку гамет.

Розвиток нової форми обміну - генеративного обміну - змінює загальну спрямованість обміну речовин в організмі. З цього часу різко знижується ефективність використання їжі на ріст, зростає відносна величина витрат на підтримання процесів життєдіяльності організму. При цьому масштаби генеративного синтезу спочатку збільшуються, потім стабілізуються, а в сумі витрат на підтримання процесів життєдіяльності організму компонента, зв’язана з забезпеченням генеративного синтезу, постійно зростає, оскільки в онтогенезі знижується ефективність всіх синтетичних процесів в організмі. В результаті за кожного наступного нересту збільшуються витрати речовини і енергії на забезпечення генеративного обміну. Поряд з цим поступове порушення співвідношень окремих форм обміну стають незворотними, що приводить до порушення механізмів підтримання механізмів індивідуального гомеостазу.

Між тим екологічне значення вікових змін в обміні речовин полягає у забезпеченні виживання особини до настання репродуктивного віку і її участі в процесі відтворення.

Вікові фізіологічні зміни в організмі риб являють собою основу для підтримання і вдосконалення до певних етапів онтогенезу механізмів індивідуального гомеостазу. Постійне збільшення не лише абсолютного, але й відносного вмісту жиру в організмі, яке відбувається на тлі зниження ефективності білкового росту, так же як і збільшення кисневої ємності крові, являє собою енергетичне підґрунтя для підвищення рухливої активності риб з віком. При цьому зростає швидкість і дальність плавання, а також підвищується ефективність добування рибою їжі. Крім того, із зростанням жирності тканин риб, зокрема сазана, зв’язана зростаюча в онтогенезі риб стійкість до низьких температур. Отже, в основі змін в онтогенезі взаємовідношень особини з середовищем лежать закономірно вікові зміни в її обміні речовин.

Враховуючи той факт, що риби є пойкілотермними тваринами, а обмін речовин організму тісно пов’язаний з динамікою температурного режиму в часі і просторі, доцільно розглянути сезонні фізіологічні зміни в організмі риб.

Сезонні фізіологічні ритми риб нерозривно зв’язані з онтогенетичними дослідженнями. Добові та сезонні зміни фізіологічних і біохімічних процесів становлять невід’ємну частину процесу індивідуального розвитку організму. Ці ритми сформувались під безпосереднім впливом циклічних змін абіотичних і біотичних чинників, а інтеграція сезонних фізіологічних ритмів формує річний біологічний цикл популяції.

В онтогенезі кожен наступний циклічний процес виникає на тлі відмічених вище незворотних вікових змін обміну речовин, що сьогодні не викликає сумніву. Встановлено також, що для всіх класів хребетних тварин існує загальна тенденція щодо перебігу фізіологічних процесів. Зокрема, виявлена більша тривалість періоду росту у молодих тварин, менша чутливість у них сезонних фізіологічних ритмів. Крім того, показано, що з віком у риб амплітуда сезонних коливань величин морфофізіологічних і біохімічних ознак, а саме відносної маси печінки і м’язевої тканини, вмісту білка, жиру і глікогену, тощо зростає. В онтогенезі також збільшується тривалість періоду витрат і наступного відновлення після нересту і зимівлі вміст основних органічних речовин, скорочується тривалість періоду приросту білка, жиру і маси генеративних тканин.

Відмічається також неспівпадання у самиць і самців ритмів окремих фізіологічних процесів. У самців багатьох видів тріскових період білкового росту протягом річного циклу менш тривалий, ніж у самок. Дозрівання гонад у них має менший вплив на інші фізіологічні процеси в організмі. Однак, енергетичні витрати самців в процесі нересту набагато вищі, ніж у самиць. У цей період у самців відмічаються надзвичайно інтенсивні витрати запасних енергетичних речовин.

У риб, які належать до різних екологічних груп, виявлені загальні і відмінні особливості сезонної динаміки абсолютного і відносного вмісту білка, жиру, глікогену і води в різних органах і тканинах. Відносний вміст білка в м’язах оселедцевих, тріскових і камбалових риб протягом року змінюється не суттєво, це зниження в основному простежується в переднерестовий і нерестовий періоди у статевозрілих риб та після зимівлі - у нестатевозрілих особин. Абсолютний вміст білка протягом зимівлі і нересту у планктофагів знижується на 10-20%, у хижих та бентофагів - на 20-40%. По мірі скорочення періоду росту у риб від низьких до високих широт одночасно знижується і річна амплітуда коливань у абсолютному вмісті білка.

У річному циклі змін вмісту білка в організмі бореальних риб з весняним нерестом виділено декілька фаз, в зміні вмісту білка, а саме в його синтезі протягом періоду нагулу і в його витратах в періоди зимівлі і нересту.

На початку нагульного періоду спостерігається повільний приріст білка. У цей час відбувається головним чином відновлення використаних протягом зимівлі і нересту білків крові, саркоплазматичних і м’язевих білків. Після завершення періоду відновлення спостерігається швидкий приріст білка в зоні оптимальних температур. Восени приріст білка в організмі бореальних риб уповільнюється, поки подальше зниження температури його зовсім не призупиняє. Далі настає період стабілізації вмісту білка в організмі. В період зимівлі білок витрачається повільно, його вміст починає швидко падати весною, коли активізується генеративний обмін і риби вступають у переднерестовий період.

У видів з осіннім нерестом сезонні коливання у вмісті білка виражені у меншій степені. Розвиток гонад у них відбувається паралельно з білковим ростом і в основному за рахунок екзогенних джерел - білків їжі. Крім того, значні кількості жиру, які накопичуються в організмі цих риб перед нерестом, забезпечують підтримання процесів їх життєдіяльності протягом всього зимового періоду.

Слід зазначити, що сезонні зміни у вмісті жиру у риб суттєво відрізняються від сезонних змін у вмісті білка. Амплітуда сезонних коливань жиру в організмі риб у багато разів більша, ніж вміст білка.

Протягом річного циклу змінюється не лише кількісний вміст білка і ліпідів, але й їх якісний склад. Причому зміни якісного складу білків менш значні, ніж жиру, і стосуються головним чином фракційного складу саркоплазматичних білків та білків крові і амінокислотного складу білків гонад, що розвиваються. Якісний склад м’язевих білків залишається постійним, а жиру протягом циклу потерпає значних змін.

У першій половині нагульного періоду у тріскових риб у печінці, в оседцевих та деяких інших у м’язах і в порожнині тіла, у камбалових у міосептах глибокої мускулатури інтенсивно накопичуються майже не перероблені жири кормових організмів, головним чином триацилгліцерини. У другу половину вегетаційного сезону більш інтенсивно накопичуються фосфоліпіди й ефіри стеринів, які є своєрідним «будівельним матеріалом» для утворення статевих продуктів.

Протягом зимівлі і нересту на потреби енергетичного обміну використовуються головним чином триацилгліцерини, а структурні ліпіди, як джерела енергії, використовуються лише в періоди максимального виснаження організму. Між тим, ці ліпіди приймають активну участь в процесах генеративного обміну.

Як і в період раннього онтогенезу, так і в періоди різкого зростання рухливої активності риб, у дорослих особин в період нерестової міграції і в процесі нересту в організмі суттєво збільшується вміст неестерифікованих жирних кислот і ефірів стеринів, до складу яких входять високоненасичені жирні кислоти разом з вуглеводами, які є безпосередніми донорами енергії.

Специфіку вуглеводного обміну у риб і сезонні зміни вмісту вуглеводів визначає легка мобілізуємість вуглеводних резервів, їх швидка відновлюваність, здатність вивільнювати велику кількість енергії протягом досить короткого проміжку часу. Крім того, як відомо, частина вуглеводів у риб приймає участь у процесах анаеробного гліколізу.

У м’язах і печінці тріскових риб відмічено відповідно два максимуми і два мінімуми у вмісті глікогену: перший - в кінці нагульного періоду, коли глікоген накопичується в печінці паралельно з жиром і потім протягом зимівлі витрачається, і другий - безпосередньо перед нерестом в результаті глюконеогенезу із продуктів розпаду білково-ліпідних комплексів м’язів. Виявлено також, що у самиць глюконеогенез виражений у більшій мірі, ніж у самців.

Встановлене існування тісного зв’язку з білковим і жировим обміном, а також з сезонністю живлення водно-мінерального обміну у риб. Індикатором сезонних змін фізіологічного стану риб є сезонна динаміка відносної маси і хімічного складу печінки.

Риба в якості об’єкту промислу і предмету сучасної аквакультури однаково вимагає від фахівця сучасних професійних уявлень відносно фізіолого-біохімічних процесів в організмі в різні періоди річного циклу. Без такої інформованості дуже складно свідомо користуватися сучасними технологіями.

Як відомо, річний біологічний цикл розділений на періоди, які характеризуються певною спрямованістю обміну речовин, специфікою зв’язку популяції з водним середовищем, певною амплітудою мінливості фізіолого-біологічних показників.

Для видів з весняним і літнім нерестом виділені: переднерестовий, нерестовий, післянерестовий, нагульний і зимувальний періоди. У риб з осіннім нерестом спостерігається інша послідовність періодів: за нерестовим періодом слідує зимувальний, який включає зимувальну

міграцію, далі нагульний і переднерестовий період, який у них дещо скорочений.

Тривалість і якісні характеристики окремих періодів річного циклу визначаються специфікою способу життя окремих популяцій риб.

Підготовка до переходу в кожний наступний період річного циклу починається в надрах попереднього. У перехідні моменти переналаштовуються регулюючі системи, в організмі накопичуються значні енергетичні ресурси. В результаті дії компенсаторних біохімічних, фізіологічних і поведінкових реакцій знижується природна смертність риб.

У популяцій риб, які піддаються сильному охолодженню в зимовий період, особливо у риб північних морів, найбільш складним періодом річного циклу є післянерестовий період. У більшості риб, які віднерестились у цей час відмічаються ознаки значного виснаження: обводнені органи і тканини, витрачені жири і частина структурних білків, знижена проникливість мембран, опірність організму до дії низьких температур, до інвазій та інфекцій. Ступінь виснаження самців у цей період значно вищий, ніж самиць.

Протягом нагульного періоду відбувається відновлення використаних протягом зимівлі і нересту енергетичних і пластичних речовин. Потім відбувається підвищення білкового росту і накопичення жиру.

У видів із зимовим і ранньовесняним нерестом (сайди, наваги, полярної камбали тощо) після нересту у першу чергу накопичується жир. По мірі підвищення температури води відновлюються використані м’язеві білки.

В нагульний період у бореальних видів з весняним нерестом процеси білкового обміну, жиронакопичення і визрівання гонад роз’єднані в часі. В період активного білкового росту в зоні оптимальних температур, який забезпечується енергією дисиміляції жиру, інтенсивного приросту жиру не відбувається. Лише в кінці нагульного періоду, коли низькі температури призупиняють білковий ріст, накопичення жиру починає переважати над приростом білка. У цей час відбуваються досить важливі зсуви у стані гонад: в ооцитах починається відкладення жовтка, в сім’яниках - утворення сперматогоніїв.

Після завершення білкового росту і накопичення жиру в організмі за зниження можливості засвоєння і трансформації поживних речовин в умовах низьких температур починається зимувальний період. У багатьох видів риб цьому періоду передує зимувальна міграція.

Основною особливістю обміну речовин бореальних риб протягом зимівлі є різке зниження інтенсивності загального обміну і рухливої активності, мінімізація енергетичних витрат, призупинення процесів загального обміну.

Переднерестовий період характеризується активізацією процесів генеративного обміну, посиленням діяльності залоз внутрішньої секреції, підвищенням рухливої активності. В цей період посилюються витрати запасних речовин, в енергетичний обмін залучається білок. У риб, які живляться перед нерестом, частково відновлені енергетичні ресурси забезпечують процеси дозрівання гонад і сам процес нересту.

Всі попередні періоди річного циклу з їх системами фізіологічних і біохімічних адаптацій, спрямованих на збільшення ресурсів пластичних і енергетичних речовин (нагульний період), на економні витрати енергії (період зимівлі), на забезпечення виживання особини і створення оптимальних умов для росту і розвитку гамет - у певній мірі є підготовкою до найважливішого періоду річного циклу - нерестового. В цей період всі біохімічні, фізіологічні і поведінкові ресурси організму мобілізуються для здійснення найбільш ефективного процесу відтворення. В енергетичний обмін залучаються не лише запасні, але й структурні фракції ліпідів, зростає концентрація неестерифікованих жирних кислот, використовуються ресурси глікогену, які були накопичені у попередній період в результаті глюконеогенезу. У цей період особливо помітними стають відмінності у хімічному складі органів і тканин самиць і самців. Протягом самого процесу нересту самці витрачають значну кількість енергії, тому відразу після закінчення періоду нересту їх організм виснажений у більшій мірі, ніж у самиць. З цими обставинами пов’язана широко відома значна післянерестова смертність у самців багатьох видів риб.

У видів і популяцій з осіннім нерестом (кумжа, нототенієві риби, осінній балтійський оселедець) динаміка вмісту окремих речовин протягом річного циклу неоднакова. Досить короткочасний переднерестовий період і нерест відбувається у них невдовзі після завершення періоду нагулу. Г онади у цих риб формуються за рахунок їжі. В результаті перед нерестом в організмі цих риб накопичуються значні ресурси білка, жиру і глікогену. Відразу після нересту у цих риб починається зимівля, протягом якої використовуються речовини, накопичені протягом нагульного періоду.

Жирність органів і тканин у видів з осіннім нерестом, зазвичай, вища, ніж у систематично близьких до них веснянонерестуючих риб. У цих риб також у меншій мірі в енергетичний обмін залучаються білки і в меншій мірі виражений глюконеогенез.

Отже, в онтогенезі риб відбуваються закономірні зміни обміну речовин, які в певній мірі визначають вікові зміни у взаємовідношеннях особин з середовищем. Зростають відносний вміст запасних енергетичних речовин, калорійність організму, а отже рухлива активність риб, і розширюються ареали. Підвищується стійкість риби до несприятливих чинників середовища. До певного віку відбувається удосконалення механізмів індивідуального гомеостазу. Поступово в ході онтогенезу у риб починає виникати дисбаланс між окремими формами обміну речовин, який викликаний невідповідністю зниження інтенсивності синтезу соматичних білків - з одного боку, і зростаючими витратами енергії на підтримання життєдіяльності організму і на процес відтворення - з другого боку. Спочатку ці явища носять зворотній характер, а у подальшому можуть наростати незворотні зміни, які приводять до порушення механізмів гомеостазу і загибелі особини.

Складні процеси, які проявляються в інтеграції індивідуальних і сезонних фізіологічних ритмів є одним з проявів гомеостазу популяцій: вони підтримують стійкість популяцій в умовах зміни екологічних умов.

Виходячи з того, що короп є найстарішим об’єктом тепловодного ставового рибництва і одночасно широко розповсюдженим, доцільно розглянути еколого - фізіологічні основи адаптації коропа за високого рівня інтенсифікації ставового рибництва Як відомо, інтенсифікація ставового рибництва забезпечується в основному за рахунок збільшення щільності посадки риби на одиницю площі водного дзеркала, а також за рахунок застосування концентрованих комбікормів, органічних і мінеральних добрив. Все це призводить до глибоких порушень екологічного стану водойм і якості води, що вимагає поглибленого вивчення реакції риб на зовнішні впливи шляхом застосування різних методів.

Доведено, що збільшення чисельності риб на одиницю об’єму має негативний вплив на якість води. Існує точка зору про те, що щільність посадки цьоголіток коропа у вирощувальні стави не повинна перевищувати 40-50 тис. екз./га. Але вже в перші дні вирощування риб за щільності посадки 80-100 тис. екз./га у воді накопичується значна кількість метаболітів про концентрацію яких свідчить накопичення аміаку, яке може досягти 3 мг/дм3, і більше.

Між тим експериментально доведено, що за вмісту у воді аміаку у воді в концентрації 3 мг/дм3 відбувається зниження інтенсивності споживання їжі, продуктивна дія азоту на приріст іхтіомаси, а за концентрації аміаку 5 мг/дм спостерігається загибель молоді риб.

За високих щільностей посадки суттєво змінюється загальний гідрохімічний склад води ставів, який виражається у підвищеній лужності, окисненості, вмісту хлоридів, сульфатів, солей азоту, що є свідченням забруднення води органічними речовинами. Підвищення у воді чисельності риб відбивається й на вмісті у ній розчинного кисню.

Із збільшенням щільності посадки знижується вміст хлорофілу і зростає жовто-зелений індекс. Зміна первинної продукції призводить до зміни природної кормової бази. Загальна біомаса організмів зоопланктону зростає за рахунок збільшення чисельності всіх копепод і коловерток, які мають позитивний вплив на кратність посадки але при цьому зменшується кількість дафній і босмін. Дещо знижується і біомаса зообентосу за щільності 80-100 екз./га., за рахунок хірономідного комплексу і збільшення кількості олігохет, Tubifex tubifex, які є індикаторами значного забруднення рибничих ставів органічними сполуками. Серед хірономід переважаючою формою стають Chironomus plumosus.

Щільності посадки риб в межах до 40-50 тис. екз./га викликає інтенсифікацію всіх процесів обміну речовин, що призводить до поліпшення забезпеченості молоді риб поживними речовинами. Подальше підвищення щільності посадки риб приводить до пригнічення пластичного обміну і посилення енергетичних витрат органічних речовин на підтримання життєдіяльності організму. З підвищенням щільності посадки риб до 80-100 екз./га, відбувається зниження в органах і тканинах глікогену.

Інтенсифікація процесів обміну речовин, яка пов’язана з підвищеними потребами в кисні за ущільнених посадок, викликає підвищення забезпеченості організму гемоглобіном. У риб за щільності посадки 50 тис. екз./га відбувається зростання об’єму крові за рахунок формених елементів, а за щільності 80 і 100 тис. екз/га - за рахунок циркулюючої плазми крові, розширюється амплітуда осмотичної резистентності еритроцитів.

Можливості реалізації потенції росту риб тісно пов’язані з встановленими та напрацьованими відомостями відносно закономірностей внутрішньопопуляційної мінливості фізіолого-біохімічних показників у риб.

Встановлення зв’язків мінливості фізіологічних і біохімічних ознак з умовами життя дозволяє розпізнати обмінні основи коливань виживання,

росту і відтворення в окремих поколіннях популяціях. Індивідуальна і групова мінливість ритмів сезонних фізіологічних процесів формує характерну амплітуду популяційної мінливості в ті чи інші періоди річного циклу. Різноякісність особин за такими ознаками, як загальна інтенсивність обміну, швидкість білкового росту, накопичення енергетичних ресурсів, відносна маса гонад,- важлива властивість кожної популяції.

Риби, як представники нижчих хребетних, відрізняються дуже високою пластичністю обміну речовин. Найбільш помітне пристосувальне значення цієї пластичності по відношенню до таких ознак, як швидкість росту або масштаби накопичення енергетичних резервів у особин еврибіонтних видів, які населяють водойми з мінливими умовами середовища. Існує майже абсолютна позитивна кореляція маси тіла риб з індивідуальною абсолютною плодючістю і зв’язок темпів накопичення білка і ліпідів в їх організмі з тривалістю життя роблять риб найбільш зручними об’єктами для вивчення загальних закономірностей мінливості.

Мінливість фізіологічних і біохімічних показників розглядається в екологічному плані як групове пристосування організмів, яке забезпечує відносну стабільність видів і підвищену ефективність використання їх популяціями природних чинників, що коливаються, в рамках видової норми реакції.

Відомо, що ступінь мінливості розмірів у передличинок риб, які виклюнулись, невелика, вона зростає в ході розвитку в результаті того, що темпи розвитку у різних особин неоднакові: більш того, у одних вони можуть уповільнюватись в ранньому онтогенезі, у інших - прискорюватись. У багатьох випадках ступінь мінливості визначається селективною смертністю особин у поколінні. При цьому у більшості випадків елімінуються відстаючі в рості особини.

У будь-який момент часу мінливість конкретної ознаки в популяції являє собою результат складного накладення мінливості різних внутрішньопопуляційних угруповань: вікових, в їх межах-статевих; в межах окремих поколінь-груп особин, які відрізняються інтенсивністю і ритмами окремих процесів, наприклад, білкового росту і жиронакопичення.

Під “віковою мінливістю” розуміють зменшення або зростання варіабельності окремих ознак з віком, зв’язане з впливом селективної смертності на окремі частини покоління, зі зміною співвідношень в окремих формах обміну в онтогенезі, які можуть проявлятися і в зміні маси співвідношень окремих органів і тканин, з порушенням у самих старших особин функції відтворення, коли різко порушуються закономірні співвідношення між індивідуальною абсолютною плодючістю, масою і жирністю тіла.

Під “сезонною мінливістю” розуміють зміну варіабельності якої- небудь ознаки в межах покоління або всієї популяції від сезону до сезону. Ці коливання амплітуди мінливості визначаються різною ступінню неспівпадіння ритмів сезонних фізіологічних процесів в різні періоди річного циклу у окремих поколінь, самиць і самців, різних груп особин одного покоління, які відрізняються обмінними характеристиками. Факторами сезонної мінливості також може бути селективна смертність, наприклад, смертність маложирних цьоголіток коропа в ставах і морських риб в період зимівлі, компенсаційні процеси.

Для виявлення екологічних закономірностей мінливості повинні виділятись ті ознаки, які є надійними індикаторами змін умов життя популяцій, з одного боку, і добре визначаються кількісно - з другого. Таким “універсальним індикатором” є швидкість росту риб, з якою тісно зв’язана швидкість розвитку, оскільки ріст-це кількісна сторона розвитку. Адже ріст риби-це один з найважливіших механізмів, за допомогою якого окрема особина і популяція в цілому автоматично реагує на зміни забезпеченості їжею перебудовою темпу свого розмноження і інтенсивності споживання їжі.

Виходячи з попередньої інформації, доцільно розглянути чинники морфофізіологічної мінливості риб.

Значна мінливість білкового росту риб визначається великою залежністю їх обміну речовин від чинників зовнішнього середовища, складністю трофодинамічної структури водних екосистем і значними коливаннями в забезпеченості риб їжею, багатократною зміною характеру живлення в онтогенезі.

У результаті високої плодючості риб і мінливості показників, які характеризують ріст, значна мінливість темпів їх розвитку навіть в одновіковому потомстві одних батьків за загального прискорення темпу розвитку у одних особин і уповільнені у інших викликає відповідні зсуви швидкості росту окремих органів або частин тіла, які не завжди суворо синхронні. Як правило, мінливість мас та лінійних розмірів передличинок риб після викльову невелика і досягає максимуму до кінця першого року життя, але потім знову зменшується до періоду досягнення статевої зрілості.

Частка мінливості розмірів тіла, яка визначається власним генотипом ростучого організму, як правило, в процесі росту зростає. Чим пояснюється зростання варіабельності розмірів і маси тіла риб в онтогенезі і які екологічні аспекти цієї мінливості. Г.Д. Поляков (1975) пов’язує зміни ступеню різноякісності з умовами життя популяцій, головним чином з мінливістю забезпеченості їжею окремих вікових, розмірних і вагових груп як зсередини всієї популяції, так і в межах окремих поколінь. Для росту і розвитку цьоголіток риб велике значення має зміна характеру живлення, яка протягом першого року життя здійснюється багатократно і відбувається в короткі терміни.

Значна мінливість розмірів і маси особин в межах поколінь зберігається у риб протягом перших років життя. З різною швидкістю росту особин тісно зв'язані і інші показники обміну, а саме інтенсивність споживання кисню, швидкість і масштаби накопичення і витрат енергетичних ресурсів. Певна швидкість білкового росту разом з іншими фізіологічними і біохімічними показниками відображує певний тип обміну речовин, який зберігається у більшості особин покоління протягом всього їхнього життя. Швидкість росту є кількісного стороною розвитку і в певній мірі відображує темпи розвитку. Мінливість швидкості росту особин у поколінні відображує мінливість швидкості розвитку.

Із збільшенням швидкості росту особин в поколінні інтенсивність споживання кисню знижується. За однієї і тієї ж маси тіла у повільноростущих особин старшого віку із двох суміжних поколінь інтенсивність споживання кисню була вище, ніж у швидкоростущих особин молодшого покоління.

Розглядаючи покоління в цілому, можна припустити, що існує мінливість програм росту для окремих особин. Риби, які ростуть швидко, раніше досягають статевої зрілості, у них у більш ранньому віці обмін зсувається в бік переважання накопичення енергетичних ресурсів над білковим ростом. До настання статевої зрілості білковий ріст риб більш мінливий, більше піддається впливу зовнішніх чинників і здійснюється з максимальною ефективністю. По досягненню статевої зрілості обмін речовин зсувається в бік забезпечення оптимальних умов в організмі для нормального перебігу процесів генеративного обміну. При цьому швидкість соматичного росту статевозрілих особин уже у порівняно меншій степені залежить від факторів середовища, які коливаються .

Крім впливу ендогенних чинників, зв'язаних з перебудовою обміну речовин в бік накопичення енергетичних резервів і забезпечення відтворення, з віком розширюються діапазони стійкості ряду процесів, у тому числі і білкового росту, до дії абіотичних чинників.

Значна мінливість швидкості росту особин в окремих поколіннях протягом перших років життя і в результаті цього значна мінливість довжини, маси тіла і абсолютної кількості накопичення у вигляді органічних речовин енергії визначають різне у часі досягнення статевої зрілості.

Слід зазначити, що варіабельність деяких морфофізіологічних і біохімічних показників у самців і самиць риб неоднакова: у самиць більша мінливість показників, які характеризують пластичний обмін, а саме довжина і маса тіла, вгодованість, вміст білка у м'язах. Встановлено, що у самців вище мінливість показників, зв'язаних з енергетичним обміном за вмістом жиру, його окремих фракцій, вмістом гемоглобіну.

Для окремих поколінь, деяких видів риб (наваги, тріски, салаки, річкової камбали) співставлена мінливість ряду показників у груп особин з різною швидкістю росту і прослідковано зв'язок швидкості росту з жиронакопиченням і якісними та кількісними показниками розвитку відтворювальної системи. Як правило у риб до якоїсь межі прослідковується позитивний зв'язок накопичення жиру з швидкістю білкового росту. Однак, за більш високої інтенсивності росту витрати енергії на білковий синтез настільки великі, що досягнення високого вмісту жиру стає неможливим.

В межах окремих поколінь швидкоростущі особини виявляються фізіологічно більш старими: у них більш низька інтенсивність споживання кисню, менша жирність і нижче частка генеративного обміну. По відношенню до таких інтегральних показників обміну, як інтенсивність споживання кисню і ефективність використання їжі на ріст, ця закономірність проявляється вже протягом ембріонального, личинкового і ювенільного періоду: зниження інтенсивності жирового і генеративного обміну спостерігається у старших вікових груп популяції.

Отже, в межах окремих поколінь спрямованість змін морфофізіологічних і біохімічних показників така ж, як і в онтогенезі.

Диференціація особин поколінь за темпами росту і розвитку у риб має дуже велике екологічне значення. Протягом ранніх періодів онтогенезу з нею пов'язано більш повне і ефективне використання популяцією кормової бази. Неоднакове в часі досягнення статевої зрілості особинами покоління з різною швидкістю росту стабілізує процес відтворення. На багатьох видах риб доведена понижена виживаність нащадків від плідників, які досягли статевої зрілості у найбільш ранньому віці.

Крім того, швидкість досягнення статевої зрілості у риб певним чином зв'язана з тривалістю життя. Уповільнені процеси обміну, у тому числі більш пізній початок періоду старіння у таких риб дозволяє зберегти здатність до відтворення. Риби з уповільненим ростом і розвитком приймають участь у більшій кількості нерестів, ніж особини з прискореним розвитком. Розтягненість часу досягнення статевої зрілості і різна тривалість життя у риб з різною швидкістю росту і розвитку приводять до виникнення феномену Лі, який полягає у тому, що до найбільшого віку досягають ті риби, які в перші роки жили повільно.

Таким чином, варіабельність біохімічних показників органів і тканин риб закономірно змінюється від сезону до сезону: вона мінімальна в кінці нагульного періоду, коли в найменшій степені проявляється неспівпадання сезонних ритмів фізіологічних процесів у риб різного віку з різними темпами розвитку і росту, і максимальна - в нерестовий період, коли відбувається значне виснаження ендогенних ресурсів організму.

Внутрішньопопуляційну мінливість морфофізіологічних та біохімічних складових риб доцільно розглядати в якості продукту тривалого філогенезу, а сучасний стан якості - складова і теоретичне підгрунття фахової підготовки.

Екологічне значення внутрішньопопуляційної мінливості морфофізіологічних і біохімічних показників витікає з концепції - важлива складова для свідомих технологічних рішень.

Важливою особливістю в цьому зв’язку являється надзвичайно висока мінливість білкового росту на ранніх етапах онтогенезу аж до досягнення статевої зрілості. За високих щільностей посадки популяцій молоді і значних міжсезонних і міжрічних коливаннях кормових умов природних і штучних акваторій значна мінливість розмірів і маси риб забезпечує більш повне використання ними обмежених харчових ресурсів.

Швидкоростучі особини логічно характеризуються високим темпом росту, більш швидким зниженням інтегральних показників обміну речовин, підвищеною інтенсивністю генеративного обміну. При погіршенні забезпеченості їжею у них швидше настають порушення у співвідношенні пластичного і енергетичного обміну. Крім того, у таких риб вже за другого-третього нерестів намічаються різкі невідповідності між масштабами генеративного обміну і можливостями організму забезпечити його пластичними і енергетичними ресурсами. Порушення співвідношень між формами обміну, підвищена ендокринна активність гонад приводить до порушень гомеостатичних механізмів і до загибелі таких риб у більш ранньому віці.

Мінливість швидкості росту і часу досягнення статевої зрілості стабілізує структуру популяції, забезпечує більшу стабільність характеру відтворення в умовах великої смертності риб на ранніх етапах розвитку. З іншого боку, висока мінливість швидкості росту і темпів розвитку риб забезпечує "поле діяльності" для селективної природної смертності; в результаті елімінації риб з певним типом обміну речовин спостерігається їх характеристика "вікова мінливість", доживання до граничного віку найбільш тугорослих.

Мінливість швидкості росту організму риб, зокрема часу досягнення статевої зрілості, в значній мірі визначається також мінливістю темпів накопичення енергетичних ресурсів, і в першу чергу жиру. Слід відмітити, що якщо мінливість білкового росту найбільш велика протягом ранніх періодів онтогенезу, то мінливість вмісту жиру, навпаки, зростає з віком по мірі зсуву співвідношень між білковим синтезом і жиронакопиченням на користь останнього.

Знання теоретичних складових дає реальні можливості управління процесами обміну речовин у риб, що важливо для термінів накопичення маси і статевого формування особин.

Розвиток підходів до управління окремими процесами індивідуального розвитку вимагає глибоких знань вікових змін в обміні речовин з урахуванням адаптації організму до екологічних умов. Відомо, що в онтогенезі відбувається становлення гомеостатичних механізмів, які забезпечують виживання особин, її розвиток, ріст, участь в процесі відтворення; зростає діапазон стійкості організму до дії чинників зовнішнього середовища, а також розвиваються інтеграційні механізми.

Протягом індивідуального розвитку риб постійно знижується потенційно можлива ефективність соматичного росту на тлі зростання масштабів енергетичного обміну, що забезпечується накопиченням в органах і тканинах запасних енергетичних сполук - вуглеводів і головним чином - ліпідів. Саме така позиція сформульована в роботах Г.Є. Шульмана (1972) і М.І. Шатуновського (1980), яка є результатом тривалих спеціальних досліджень.

Суттєві зміни відбуваються в онтогенезі риб по відношенню до окремих форм обміну речовин.

М.І. Шатуновський (1980) стверджує, що протягом ювенільного періоду онтогенезу, протягом періоду досягнення статевої зрілості, періоду зрілого стану і старіння ефективність використання спожитої речовини (і енергії) на соматичний приріст виявляє постійну тенденцію до зниження.

По мірі зростання віку і розмірів риб змінюється їх забезпеченість їжею, відбувається неодноразова зміна характеру живлення в онтогенезі. При цьому реальні раціони деяких вікових груп риб значно менше максимально можливих. Тому за фізіологічно більших можливостей конвертування спожитої їжі у приріст реєструється значно менші коефіцієнти К2. Істинні величини фізіологічної ефективності використання їжі на ріст для різних вікових груп прісноводних риб значно вище, що встановлено експериментальним шляхом. Розбіжності в фактичних і теоретично можливих коефіцієнтах К2 відкриває певні можливості щодо інтенсифікації і підвищення ефективності росту риб в умовах аквакультури. В природних умовах низькі величини К2 пояснюються недостатньою забезпеченістю їжею або ж не оптимальними умовами її засвоєння і використання на приріст. Певний лімітуючий вплив на сумарний показник ефективності росту має в природних умовах величина енергетичного обміну. На деяких видах риб показано, що в період досягнення статевої зрілості коефіцієнти використання асимільованої їжі на приріст соматичних тканин знижується майже вдвічі. У коропа і райдужної форелі досягнення статевої зрілості зв’язано з різким зниженням швидкості і ефективності росту. Тому одним з можливих заходів підвищення рибопродуктивності може бути вирощування ювенільних риб до максимально великих розмірів за високих рівнів конвертування спожитої їжі в соматичний приріст.

Відомо також, що вік і розміри тіла риб у меншій мірі впливають на швидкість обміну речовин, ніж на соматичний ріст. Однак в установках індустріального типу відкривається можливість зниження енергетичного (функціонального) обміну і підвищення ефективності соматичного росту. Підходи до управління енергетичного обміну і росту витікають із детального аналізу впливу на ці процеси окремих факторів і їх сумарної дії. Єдиним контролюючим фактором є температура, яка задає ритм живленню, перетравленню їжі, її засвоєння, включення її компонентів в обмін, в приріст тканин.

Розроблення підходів до управління процесами росту і розвитку орієнтується на зміні перебігу окремих фізіологічних процесів у контрольованих людиною умовах. Кінцевою метою управляємого впливу за вирощування ранніх стадій розвитку риб є значне підвищення виживаності молоді в умовах аквакультури порівняно з природними умовами, отримання життєстійкого рибопосадкового матеріалу. Другим етапом управління є вирощування з максимальною ефективністю до товарних розмірів і маси тіла молодих особин. Тому управління цим процесом повинно здійснюватись на основі експериментально і теоретично розрахованих ростових потенцій шляхом організації оптимальної годівлі риб, зниження рівня енергетичного обміну, проведення циклу вирощування за можливо більш короткий проміжок часу (переважно однолітній цикл) на тлі високих і поступово зменшуючих значень К2.

Крім товарного вирощування риби, не менш важливою метою у рибництві є формування маточних стад в штучних умовах. У цьому випадку доцільним є вже, починаючи з ранніх етапів онтогенезу, щоб умови вирощування були спрямовані не на досягнення максимальної маси тіла протягом максимально короткого часу, а на забезпечення оптимальних

умов для розвитку генеративного обміну, для формування повноцінних гамет. Вирощування і раціональне використання особин маточних стад повинно базуватись на постійному контролі за їх фізіологічним станом, особливо за умов промислового рибництва. Змінами термічного режиму, освітленості, газового режиму води, змінами режиму штучної годівлі і складу раціону можна у тій чи іншій мірі управляти термінами визрівання плідників, змінювати якість статевих продуктів, що формуються у необхідному напрямку. Важливим елементом штучного відтворення є і віковий підбір плідників. Однією з основ вікового підбору є встановлення зв’язків фізіолого - біохімічного стану плідників риб з якісними показниками зрілих статевих продуктів, з виживаністю нащадків. Однією з важливих задач управління за вирощування маточного стада риб є подовження вікового інтервалу періоду оптимального відтворення, виявлення і виключення з процесу відтворення вперше визріваючих особин і старіючих риб з заниженими якісними показниками статевих продуктів.