ЦИТОЛОГІЯ, ГІСТОЛОГІЯ, ЕМБРІОЛОГІЯ - 2008

Розділ 4. СПЕЦІАЛЬНА ГІСТОЛОГІЯ

4.3 Серцево-судинна система

4.3.1 Кровоносні судини

Судинній системі властива дуже велика пластичність. Насамперед, це стосується мінливості густоти судинної сітки, оскільки, залежно від потреби органа в поживних речовинах і кисню, в широких межах коливається кількість принесеної йому крові. Зміна швидкості кровотоку і кров'яного тиску призводить до утворення нових судин і перебудови тих, які є в органі, відбувається перетворення дрібних судин у більші з характерними особливостями будови їх стінки. Найбільші зміни спостерігаються в судинній системі при розвитку колатерального кровообігу.

До складу серцево-судинної системи входить серце, що забезпечує закономірність руху крові та кровоносні судини: артерії, вени, артеріоли, венули, прекапіляри і капіляри. Стінки артерій і вен складаються з трьох оболонок: внутрішньої — інтими, середньої — медії, зовнішньої — адвентиції, у капілярах суцільною і постійною оболонкою є ендотелій. Однак рівень розвитку стінок артерій і вен тісно пов'язаний з функцією, яку виконує судина і гемодінамічними умовами, які в різних відділах судинного русла неоднакові.

Артерії несуть кров до капілярів під гідростатичним тиском (до 200 мм ртутного стовпчика) під нагнітальною дією шлуночків серця. Механічні умови руху крові в артеріях відрізняються від венозних і тому будова їх стінок зумовлює гемодинамічні функції артеріального русла. Особлива міцність артеріальних стінок зумовлюється високим внутрішньосудинним тиском, а наявність у них еластичної тканини — швидким кровотоком, меншим діаметром артерій, порівняно з венами, а також нерівномірністю тиску й поштовхів. Залежно від діаметра і зв'язаної з цим гістологічної будови стінки розрізняють артеріїм 'язового, м'язово-еластичного та еластичного типів.

Артерії м 'язового типу найбільш типові за будовою — у них добре і рівномірно розвинені усі три оболонки (рис. 102). Ці структури, проводячи кров, найбільш активно регулюють її приплив до тканин.

Рис. 102. Схема будови стінки артерії (А) та вени (Б) м'язового типу:

1-внутрішня оболонка (інтима): 2-середня оболонка (медіа); 3-зовнішня оболонка (адвентиція): а-ендотелій; б-внутрішня еластична мембрана; в-ядра гладеньких міоцитів у медії; г-ядра клітин сполучної тканини в адвентиції; д-судини судин.

Внутрішня оболонка-інтима складається з трьох шарів — ендотеліального, підендотеліального і внутрішньої еластичної мембрани.

Ендотелій має вигляд тонкої пластинки, що складається із витягнутих по довжині судини клітин з овальними ядрами, які виступають в просвіт артерії.

Підендотеліальний шар більш розвинений у артеріях великого калібру і містить клітини зірчастої або веретеноподібної форми, тонкі еластичні волоконця і аморфну речовину, до якої входять глікозаміноглікани. Цей шар відіграє велику роль у репаративних процесах та перебудові судин.

На межі із середньою оболонкою розміщена внутрішня еластична мембрана, яку добре видно на препаратах. Вона має вигляд блискучої, фарбованої еозином у світло-рожевий колір, хвилястої смужки. Ця мембрана із комплексу нашарованих еластичних сіточок та пластинок і пронизана численними отворами, що мають важливе значення у транспорті речовин.

Середня оболонка-медіа складається переважно з гладенької м'язової тканини, пучки клітин якої мають спіралеподібний хід, що відіграє роль при розтягуванні артерій під час руху тіла. Скорочення м'язової оболонки має значення у регулюванні припливу крові до органів і тканин, залежно від їх потреби, а також підтриманні кров’яного тиску. Між клітинами м'язової тканини розміщується сіточка еластичних волокон, які разом з еластичними волокнами підендотеліального шару і зовнішньої оболонки формують єдиний еластичний каркас, який надає стінці пружності при її здавлюванні. На межі з зовнішньою оболонкою в артеріях великого калібру м'язового типу розміщується зовнішня еластична мембрана, що складається із щільного сплетення поздовжньо орієнтованих еластичних волокон.

Зовнішня оболонка-адвентиція складається з сполучної тканини, у якій колагенові волокна і сіточки еластичних волокон витягнуті в поздовжньому напрямку (по довжині судини). Між волокнами розміщуються клітини, переважно фіброцити.

В зовнішній оболонці знаходяться нервові волокна і дрібні кровоносні судини (vasa vasorum), що живлять зовнішні шари стінки артерії. Як правило, ці судини судин є розгалуженнями навколосудинних артерій і вен, із яких може утворюватися колатеральний кровообіг.

Через це при утворенні тромба живлення судинної сітки підтримується за рахунок другої, не ураженої судини. Живлення інтими та медії відбувається за рахунок крові, що тече в судині, а внутрішня еластична мембрана відіграє роль присмоктуючого насосу. Через отвори в

мембрані, які змінюються під час пульсації, поживні речовини через цитоплазму ендотелію і його відростки надходять до м’язових клітин середньої оболонки (медії). З віком змінюється в'язкість цитоплазми ендотелію і живлення стінки артерії з боку ендотелію погіршується, а також зменшується еластичність мембрани (присмоктуючого насоса), що призводить до потовщення інтими і відкладання мінеральних шлаків, холестерину та інших речовин.

Артерії м'язово-еластичного (змішаного) типу характеризуються наявністю гладеньких м'язових клітин і еластичних волокон та пластинок орієнтовно в однакових кількостях. В медії з'являються вікончасті еластичні пластинки, внутрішня еластична мембрана потовщується, а в адвентиції з’являються окремі гладенькі м'язові клітини.

Артерії еластичного типу. Відрізняються значною товщиною і наявністю великої кількості еластичних елементів у складі всіх оболонок. Внутрішня оболонка (інтима) складається з двох шарів — ендотеліального та підендотеліального. Ендотеліальні клітини формують суцільну внутрішню вистилку, мають різні величину та форму, містять одне або кілька ядер, у їх цитоплазмі є незначна кількість органел і багато мікрофіламентів. Під ендотелієм знаходиться базальна мембрана. Підендотеліальний шар складається з пухкої тонковолокнистої сполучної тканини, в складі якої поряд з сіткою еластичних волокон присутні малодиференційовані клітини зірчастої форми, макрофаги, гладенькі м'язові клітини. В аморфній речовині цього шару (що має велике значення у живленні стінки судини) міститься значна кількість глікозаміногліканів, при ураженні стінки і розвитку патологічного процесу (атеросклерозу) в цьому шарі нагромаджуються ліпіди (холестерин і його ефіри). Клітинні елементи підендотеліального шару відіграють велику роль в регенерації стінки. На межі з середньою оболонкою розміщується густа сітка еластичних волокон.

Середня оболонка-медіа складається із численних еластичних фенестрованих мембран, між якими розміщуються косо орієнтовані пучки гладеньких м'язових клітин. Через отвори (віконця) — фенестри мембран здійснюється внутрішньостінковий транспорт поживних речовин для клітин стінки. Як мембрани, так і клітини гладенької м'язової тканини, оточені сіткою еластичних волокон, що разом з волокнами внутрішньої і зовнішньої оболонок формують єдиний комплекс, що забезпечує високу еластичність стінки.

Зовнішня оболонка-адвентиція утворена сполучною тканиною, у якій переважають пучки колагенових волокон, орієнтованих повздовжньо. В цій оболонці розміщені і розгалужуються судини судин, які забезпечують живлення як зовнішньої оболонки, так і прилягаючих до неї зон середньої оболонки.

Вени — кровоносні судини, по яких кров від органів тече у праве передсердя, винятком є легеневі вени, що несуть збагачену киснем кров (артеріальну), у ліве передсердя.

Стінка вен, так як і стінка артерій, складається з трьох оболонок — інтімимедії і адвентиції, однак вони можуть мати різне співвідношення гістологічних елементів. Більшість вен однакового діаметру з одно- іменною артерією мають тоншу стінку і ширший просвіт.

У зв’язку з гемодинамічними умовами — низький тиск (65-85 мм рт. стовпчика) і незначна швидкість кровотоку (близько 10 мм/с), у стінці вен порівняно слабо розвинені еластичні компоненти і менше м'язової тканини в медії. Це забезпечує зміну конфігурації вен (спадання, розширення при закупорках). Значну роль у гемодинаміці венозних судин відіграють клапани, які розміщуються у венах таким чином, що пропускають вільно кров в напрямку серця, перепиняючи її рух в зворотному напрямку. Кількість клапанів більше в тих венах, у яких кров тече в напрямку, протилежному дії сил тяжіння (вени кінцівок). Залежно від характеру розвитку, в стінці м'язових елементів розрізняють вени м'язового і безм 'язового типів.

Вени м 'язового типу. Стінка цих вен, подібно стінці артерій, складається з трьох оболонок, однак межі між ними виражені не чітко. Товщина м'язової оболонки у венах різної локалізації в організмі різна. На підставі цього вени м'язового типу поділяються на вени із слабким, середнім і сильним рівнем розвитку м'язових елементів.

До вен першого різновиду відносять горизонтально розміщені вени верхньої частини тулубу і шлунково-кишкового тракту. Стінка таких вен тонка, у їх медії гладенька м'язова тканина не утворює суцільного шару, а розміщується пучками, між якими містяться прошарки пухкої сполучної тканини. До вен з сильним розвитком м'язових елементів належать великі вени кінцівок, по яких кров тече вверх, проти сил тяжіння. Для них характерне повздовжнє розміщення невеликих пучків м’язових клітин в підендотеліальному шарі інтими і добре розвинених — в зовнішній оболонці, скорочення останніх перешкоджає зворотному кровотоку. В середній оболонці (медії) містяться циркулярно розміщені пучки клітин гладенької м'язової тканини, скорочення яких сприяє руху крові до серця.

У венах кінцівок є клапани, що являють собою тонкі складки, утворені ендотелієм і підендотеліальним шаром. Основу клапанів становить волокниста сполучна тканина, яка в основі стулок клапанів може мати невелику кількість клітин гладенької м'язової тканини, клапани також перешкоджають зворотному руху крові.

Велике значення для руху крові у венах має присмоктуюча дія грудної клітки під час вдиху та скорочення соматичної мускулатури, що оточує венозні судини.

Вени безм'язового типу характеризуються тим, що їх стінка складається лише із шару ендотеліальних клітин, розміщених на базальній мембрані і зовнішнього тонкого шару волокнистої сполучної тканини. До цього типу відносяться вени кісток, центральні вени печінкових дольок, трабекулярні вени селезінки. Адвентиція їх щільно зростається з навколишніми тканинами, внаслідок чого вони пасивні щодо руху крові і не спадаються.

Судини мікроциркулярного русла. У місцях переходу артеріального русла у венозне в органах і тканинах формується густа сітка дрібних прекапілярних, капілярних та посткапілярних судин (рис. 103). Цей комплекс дрібних судин забезпечує кровонаповнення органа, транссудинний обмін і тканинний гомеостаз, що об'єднують терміном мікроцильркулярне русло. До його складу входять різні артеріоли, капіляри, венули і артеріоло-венулярні анастомози.

Артеріоли. У міру зменшення діаметра у артеріях м'язового типу потоншуються усі оболонки і вони переходять в артеріоли — судини, діаметром менше 100 мкм.

Внутрішня оболонка їх складається з ендотелію, розміщеного на базальній мембрані і окремих клітин підендотеліального шару. В деяких артеріолах може бути дуже тоненька внутрішня еластична мембрана.

В середній оболонці зберігається один ряд спірально розміщених клітин гладенької м'язової тканини. В стінці термінальних (кінцевих) артеріол, від яких відгалужуються капіляри, в м 'язовій клітині відсутній суцільний шар, тому розміщуються розрізнено. Це прекапілярні артеріоли. Проте у місці відгалуження від артеріоли капіляра його оточує значна кількість м'язових клітин, які утворюють своєрідний пре-

капілярний сфінктер. Внаслідок зміни тонусу таких сфінктерів регулюється кровотік у капілярах певної ділянки тканини чи органа. Між м’язовими клітинами розміщуються волокна, в адвентиції — окремі адвентиційні клітини та колагенові волокна.

Рис. 103. Схема судин гемомікроциркуляторного русла:

1-артеріола; 2-венула; 3-капілярна сітка; 4-артеріоло-венулярний анастомоз

Капіляри — найважливіші елементи мікроциркулярного русла, в яких відбувається газообмін та обмін поживних речовин між кров’ю і оточуючими тканинами. В більшості органів між артеріолами і венулами в пухкій сполучній тканині утворюються розгалужені капілярні сіточки.

Цільність капілярної сітки в різних органах може бути різною. Чим інтенсивніший обмін речовин в органі, тим густіша капілярна сітка. Найбільш розвинена вона у сірій речовині органів нервової системи та внутрішньої секреції, міокарді, навколо легеневих альвеол. У скелетних м’язах, сухожилках, нервових стовбурах, капілярні сіточки орієнтовані по довжині органа.

Капілярні сітки постійно знаходяться в стані перебудови, в органах і тканинах значна кількість капілярів не функціонує, а в їх зменшеній порожнині циркулює лише плазма крові (плазмені капіляри). Капілярні сітки зустрічаються і між одноіменними судинами, наприклад, венозні капілярні сітки в дольках печінки, аденогіпофізі, артеріальні — в ниркових клубочках. Крім утворення розгалужених сіток, капіляри можуть мати форму капілярних петель (у сосочковому шарі дерми) або формувати клубочки (судинні клубочки нирок).

Капіляри — найвужчі судинні трубочки, їх калібр, в середньому, відповідає діаметру еритроцита (7-8 мкм), однак, залежно від функціонального стану і органної спеціалізації діаметр капілярів може бути різним. Вузькі капіляри (діаметр 4-5 мкм) у міокарді, особливо синусоїдні (ЗО мкм) у частках печінки, червоному кістковому мозку, органах внутрішньої секреції.

Стінка капілярів складається із кількох структурних елементів. Внутрішню вистилку формує шар ендотеліальних клітин, розміщених на базальній мембрані, в якій містяться клітини — перицити (адвентиційні клітини Руже). Навколо базальної мембрани розміщуються адвентиційні клітини та ретикулінові волокна.

Залежно від особливостей будови ендотеліальної вистилки та базальної мембрани розрізняють три типи капілярів·, загального типу - з суцільною ендотеліальною вистилкою, фенестровані — між ендотеліальними клітинами знаходяться субмікроскопічні отвори, синусоїдні — з широкими міжклітинними щілинами, через які можуть проникати формені елементи крові.

Інтима вистелена плоскими ендотеліальними клітинами (рис. 104), які витягнуті по довжині капіляра і мають дуже тонкі (менше 0,1 мкм) периферійні без’ядерні ділянки. Тому, при світловій мікроскопії поперечного зрізу капіляра простежується лише ділянка розміщення ядра товщиною 3-5 мкм.

Ядра ендотеліоцитів частіше овальної форми, містять конденсований хроматин, сконцентрований біля каріолеми, яка має нерівні контури. В цитоплазмі основна маса органел розміщується в навколоядерній зоні. Внутрішня поверхня ендотеліоцитів не гладенька, плазмолема утворює різної форми і висоти мікроворсинки, виступи і клапаноподібні структури, останні особливо характерні для венозного відділу капілярів. На зовнішній і внутрішній поверхнях ендотеліоцитів є численні піноцитозні пухирці, що свідчить про інтенсивні процеси поглинання та перенесення речовин через цитоплазму цих клітин. Ендотеліальні клітини мають здатність до швидкого набрякання, після чого, віддаючи рідину, вони зменшуються у висоті, змінюючи величину просвіту капіляра, що в свою чергу впливає на проходження через нього формених елементів крові. Крім того, при електронній мікроскопії у цитоплазмі виявлені мікрофіламенти, що зумовлюють скоротливі властивості ендотеліоцитів.

Рис. 104. Ендотелій капілярів (схема):

1-межі клітин: 2-цитоплазма; 3-ядро.

Базальна мембрана розміщується під ендотелієм. Її виявляють при електронній мікроскопії. Вона являє собою пластинку товщиною 30- 35 нм, складовою якої є тонкі фібрили, що містять колаген IV типу та аморфний компонент. В останньому, поряд з білками містяться гіалуронова кислота, полімерізований чи деполімерізований стан якої зумовлює вибіркову проникність капіляра. Базальна мембрана забезпечує також еластичність та міцність капілярної сітки. В щілинах базальної мембрани зустрічаються особливі відростчасті клітини — перицити. Своїми відростками вони охоплюють капіляр і, проникаючи через базальну мембрану, формують контакти з ендотеліоцитами.

В капілярах ряду органів між їх базальною мембраною і базальною мембраною клітин органа знаходиться ендендотеліальний простір, заповнений гомогенною речовиною, яка постійно змінює свій склад, а також пре- і колагеновими фібрилами, зустрічаються тут і сполучнотканинні клітини. Значення цього простору і розміщених у ньому структур опорне й трофічне.

Найбільш розповсюджені капіляри соматичного або загального типу (рис. 105). Вони характеризуються наявністю безперервної ендо- теліальної вистилки та базальної мембрани. У цьому суцільному шарі плазмолеми сусідні ендотеліальні клітини максимально зближені і утворюють єдину систему щільного контакту, непроникного для макромолекул. Зустрічаються також інші види контактів, коли краї сусідніх клітин налягають один на одного, подібно черепиці, або з'єднуються зубчастими поверхнями.

Рис 105. Три типи капілярів

І-гемокапіляр з суцільною ендотеліальною та базальною мембраною; ІІ-гемокапіляр із фенестрованим ендотелієм та суцільною базальною мембраною; ІІІ-синусоїдний гемокапіляр із щілинними отворами в ендотелії та переривчасто-базальною мембраною;

1-ендотеліоцит, 2-базальна мембрана, 3-фенестри, 4-щілини (пори), 5-перицит, 6-адвентиційна тканина, 7-контакт ендотеліоцита та перицита, 8-нервові закінчення.

По довжині капілярів виділяють вужчу (5-7 мкм), проксимальну (артеріолярну) і ширшу (8-10 мкм) дистальну (венулярну) частини. У порожнині проксимальної частини гідростатичний тиск більший від колоїдно-осмотичного, що утворюється білками крові, в результаті чого плазма фільтрується за межі стінки. В дистальній частині гідростатичний тиск стає нижчим колоїдно-осмотичного, що зумовлює перехід води і розчинених у ній речовин з навколишньої тканинної рідини в кров. Однак, вихідний потік рідини більший вхідного і надмірна кількість її у складі сполучної тканини потрапляє в лімфатичну систему.

У деяких органах (нирках, ендокринних залозах), де інтенсивно відбуваються процеси всмоктування і виділення рідини, а також швидкий транспорт в кров макромолекулярних речовин, функціонують фенестровані капіляри, ендотелій яких має округлі субмікроскопічні пори-фенестри, діаметром 60-80 нм або округлі ділянки, затягнуті тонкою діафрагмою. Ці капіляри відносять до фенестрованих (рис. 105 II). Капіляри перфорованого типу (синусоїдні) мають більший діаметр просвіту та наскрізні отвори і щілини в ендотелії та базальній мембрані (рис 10511). Капіляри третього типу — синусоїдні, характеризуються більшим діаметром просвіту, наявністю між ендотеліальни- ми клітинами широких щілин і переривної базальної мембрани (рис. 105 III). Капіляри цього типу виявлені в селезінці, червоному кістковому мозку. Через їх стінки проникають не лише макромолекули, а й клітини крові.

Венули — відвідний відділ мікроциркулярного русла і початкова ланка венозного відділу судинної системи. В них збирається кров із капілярного русла. Діаметр їх просвіту ширший від капілярів (15-50 мкм). У стінці венул, так як і капілярів, міститься шар ендотеліальних клітин, розміщених на базальній мембрані, а також більш виражена зовнішня сполучнотканинна оболонка (адвентиція).

В стінці венул, які переходять у дрібні вени, знаходяться окремі гладенькі м'язові клітини.

В посткапілярних венулах тимуса, лімфатичних вузлів, ендотеліальна вистилка представлена високими ендотеліальними клітинами, які сприяють вибірковій міграції лімфоцитів при їх рециркуляції.

Завдяки тоненькій стійці, повільній циркуляції крогіИ низькому кров’яному тиску у венулах може депонуватися значна кількість крові.

Артеріоло-венилярні анастомози. В усіх органах виявлені судини, по яких кров із артеріол може направлятися безпосередньо у венули, минаючи капілярну сітку (рис. 106). Особливо багато анастомозів у дермі шкіри, вушній раковині, де вони відіграють певну роль в терморегуляції.

За будовою справжні артеріоло-венулярні анастомоз (шунти) характеризуються наявністю в стінці значної кількості поздовжньо орієнтованих пучків гладеньких м 'язових клітин, які розміщуються в підендотеліальному шарі інтими або внутрішній зоні середньої оболонки. В деяких анастомозах ці клітини набувають епітеліоподібного вигляду. Зустрічаються не лише прості анастомози у вигляді поодиноких трубочок, а й складні, до складу яких входить кілька розгалужень однієї артеріоли. Оточені вони спільною сполучнотканинною капсулою.

Рис. 106. Схема сполучення артеріальної та венозної системи:

1-артерія; 2-вена; 3-нерви; 4-преартеріола; 5-артеріола; 6-поствена; 7-венула;

8-артеріоло-венулярний анастомоз з нервово-судинним гломусом; 9-прекапіляр; 10-прекапілярні сфінктери; 11-магістральний капіляр; 12-капіляри; 13- анастомози із сусідніми капілярними сітками

За допомогою скорочуючих механізмів анастомози можуть зменшувати, або повністю закривати свій просвіт, в результаті чого циркуляція крові через них припиняється, і кров надходить у капілярну сітку. Завдяки цьому органи одержують кров залежно від потреби, що пов'язане з роботою. Крім того, високий тиск артеріальної крові через анастомози передається до венозного русла, сприяючи цим кращій циркуляції крові у венах.

Значна роль анастомозів у збагаченні венозної крові киснем, а також у регулюванні кровообігу при різних патологічних процесах в органах.

Регенерація, васкуляризація та іннервація кровоносних судин. Кровоносні судини мають добру регенераторну здатність. Розростання їх починається від вже існуючих капілярів, ендотелій яких утворює конусоподібні вирости із щільних клітинних тяжів, в подальшому в них з'являються просвіти, що є продовженням капілярів. Після цього із навколишньої сполучної тканини утворюється м'язова оболонка (медіа) і адвентиція й капіляри стають більшими судинами. Після розриву судини, стінка її регенерує за рахунок внутрішньої оболонки, яка утворює і сполучнотканинний рубець.

Живлення стінок великих і середніх артеріальних судин відбувається за рахунок дрібних кровоносних судин, а також крові, що циркулює у їх просвіті. Судини судин — це гілки тонких навколосудинних артерій, які пронизують сполучну тканину, що оточує великі і середні артерії. Інтима та внутрішня зона середньої оболонки артерій не мають капілярів і живляться за рахунок крові, яка в них циркулює. У венах судини судин забезпечують живлення артеріальною кров'ю усі три оболонки.

Розширення та звуження кровоносних судин, підтримка судинного тонусу відбуваються, головним чином, під впливом імпульсів, що надходять від судиннорухового центру. Нерви супроводжують усі кровоносні судини й проникають в усі оболонки, утворюючи при цьому три нервові сплетення із мієлінових та безмієлінових волокон.

Кінцеві розгалуження симпатичних волокон, в складі яких знаходяться аксони нервових клітин симпатичних гангліїв, на м'язових клітинах утворюють аферентні нервові закінчення.

Еферентна симпатична іннервація судинної стінки зумовлює основний судиннозвужуючий ефект. Природу вазодилятаторів ще до кінця не встановлено. Вони мають деякі особливості в морфології нервових елементів. Так, їх нервові сплетення не густі, а аферентна іннервація характеризується утворенням значних рефлексогенних зон. Капіляри також мають нервові елементи, які на поверхні утворюють чутливі нервові закінчення, артеріоло-венулярні анастомози обслуговуються

власними чутливими апаратами , симпатичні нервові закінчення іннервують м'язові клітини анастомоза.

Особливе фізіологічне значення мають спеціалізовані інтерорецептори, що сприймають зміну тиску, швидкість руху крові, її хімічний склад. Вони розміщуються у стінці дуги аорти та зоні розгалуження сонної артерії, утворюючи аортальну та каротидну рефлексогенні зони. Від рецепторів усіх спеціалізованих полів імпульси по доцентрових нервах досягають судиннорухового центру довгастого мозку, викликаючи відповідну компенсаторну нервоворефлекторну реакцію.