Ботаніка - Б.Є. Якубенко 2017

Частина третя. Царство рослини (Planthae)
Розділ VІІ. Систематика вищих рослин
7.7. Відділ папоротеподібні (Polypodiophyta)

Папоротеподібні, або папороті, належать до найдавніших груп вищих рослин і мають приблизно один геологічний вік із хвощеподібними. Вони виникли у середньому палеозої і відігравали важливу роль у рослинному покриві Землі протягом кам’яновугільного періоду. У сучасній флорі папороті відіграють хоч і меншу роль, але поширені по всій Земній кулі й трапляються в різних умовах існування. Найбільша видова різноманітність їх властива тропічним лісам. Пристосовуючись до різних умов середовища, вони утворюють різноманітні життєві форми, які за зовнішньою та внутрішньою будовою складніші, ніж попередні групи вищих спорових рослин. За розмірами папороті варіюють від деревоподібних форм до невеличких трав’яних рослин. В умовах помірного клімату — це багаторічні трав’янисті рослини. У циклі розвитку домінує спорофіт. Він має додаткові корені, стебло може бути як наземним, так і підземним у вигляді кореневища. Провідна система у вигляді сифоностели.

Листки папоротей (вайї) на відміну від філоїдів плауна мають стеблове походження і морфологічно відповідають зрощеним теломам їх вірогідних предків — риніофітів.

У багатьох папоротей із нижнього боку листків формуються соруси — групи спорангіїв, укритих спільним покривальцем — індузієм. Стробіли відсутні. У спорангіях дозрівають спори. З утворенням спор починається гаплоїдна фаза у життєвому циклі папоротей, яка закінчується формуванням гамет, що утворюються на гаметофіті (заростку), який виникає із пророслої спори.

Гаметофіти папоротей дуже різноманітні. У рівноспорових видів гаметофіти багатоклітинні, двостатеві, підземні або надземні, одно- або дворічні. У різноспорових видів гаметофіти мікроскопічні, роздільностатеві, спрощені і розвиваються всередині мікро- і мегаспор. Для статевого процесу обов’язковою є наявність води. Із зиготи розвивається зародок, а потім і дорослий спорофіт.

За сучасним рівнем знань відділ папоротеподібні ділиться на сім класів, із них чотири — аневрофітопсиди, археоптеридопсиди, кладоксилопсиди і зигоптеридопсиди — виключно викопні форми, а три класи — офіоглосопсиди, або вужачкові, маратіопсиди і поліподіопсиди — сучасні папороті (папоротеподібні), що налічують 300 родів і понад 12 тис. видів. В Україні у природному стані є 57 видів.

Викопні папороті відомі з кінця раннього до середини девонського періодів, деякі з них мали дихотомічне галуження і ще не мали справжніх листків; пізніші форми уже мали камбій і справжні листки дорзовентральної структури. Деякі представники (археоптерикси) були різноспоровими.

Клас офіоглосопсиди, або вужачкові (Орhyoglossopsida). Сучасні папороті, що походять від рівноспорових палеозойських викопних форм. Це багаторічні надземні рослини, інколи епіфіти. Кореневище коротке, листки не мають равликоподібного закручування в бруньках, ростуть повільно і в розгорнутому стані дихотомічно розділені на дві частини — вегетуючу (стерильну) і спороносну (фертильну). Спороносні сегменти несуть спорангії, які зростаються в синангії.

Стінки спорангіїв товстостінні, утворюються з груп епідермальних або субепідермальних клітин, не мають кільця і розкриваються стулками.

Спори проростають після певного періоду спокою. Гаметофіти підземні, багаторічні, двостатеві, живляться за допомогою ендофітного гриба; статеві органи розкидані на їх поверхні. Запліднення здійснюється за допомогою води.

Найпоширенішими родами цих папоротей є вужачка і гронянка. В Україні вони рідкісні і потребують охорони.

Клас маратіопсиди (Маrаttiopsida). У кам’яновугільному і пермському періодах вони займали великі площі на Земній кулі і місцями домінували у рослинному покриві. Часто траплялись деревні форми з листками завбільшки до 4—5 м. Сучасних видів мало. Це зазвичай тропічні наземні рослини, що вражають екзотичною красою. Стебла в них здебільшого м’ясисті, товсті, у вигляді бульб, кореневищ або коротких стовбурів. Листки пірчасті, спорангії товстостінні, без кілець, відкриваються порами або щілинами. Гаметофіт у діаметрі до 2—3 см, багаторічний. Типові роди: мараттія, ангіоптерис, данея.

Клас багатоніжкові (Polypodiopsida). Це сучасні папороті, геологічна історія яких починається з кам’яновугільного періоду. Це переважно багаторічні рослини, представлені невеликими деревами, кущами, травами, ліанами і епіфітами. Молоді вайї спірально закручені до розгортання. Спорангії зібрані в соруси з нижнього боку листків і прикриті покривальцем — індузієм. Стінки спорангіїв формуються з однієї епідермальної клітини, тому мають одношарову оболонку і механічне кільце з більш товстостінних клітин, яке сприяє розкриванню спорангія і висипанню спор. Серед багатоніжкових є як рівноспорові, так і різноспорові види, останні мають іншу будову спорангіїв і сорусів.

Клас поділяється на три підкласи: поліподіїди (Polypodiidae), марсиліїди (Marsileidae), сальвініїди (Salviniidae).

Підклас поліпоіїди представлений рівноспоровими видами, які поширені в тропіках, субтропіках і помірних широтах. У тропіках і субтропіках трапляються всі види життєвих форм — від дерев до ліан і епіфітів, а в помірних широтах — це багаторічні трав’яні рослини, що мають здебільшого підземне стебло у вигляді кореневища, від якого відходять великі, часто пірчасті листки. З нижнього боку листків розташовані соруси, їх форма і забарвлення є систематичною ознакою. Після дозрівання спори висипаються, і, попадаючи у вологий грунт, проростають у гаметофіт (заросток). Заросток зелений наземний, має вигляд пластинки і прикріплюється до грунту пучком ризоїдів. Зісподу пластинки розміщені антеридії і архегонії, сперматозоїди багатоджгутикові і доносяться до архегонія тільки з допомогою води. Із зиготи розвивається зародок, а потім і спорофіт. Окрім статевого процесу і нестатевого розмноження деякі види можуть утворювати вивідкові бруньки.

У флорі України найчастіше трапляються представники родів щитник (Dryopteris ), орляк звичайний (Pteridium aguilinum), безщитник жіночий (Athyrium filix- femina) та ін.

До підкласів марсилієвих і сальвінієвих відносяться різноспорові форми.

Підклас марсилієві — це багаторічні рослини, спорофіт яких має кореневище з додатковими кореням і дволопатеві або шилоподібні листки. Рослини здебільшого водні і їх характерною рисою є наявність особливих органів спороношення — спорокарпіїв, що мають дуже щільну оболонку, всередині вони містять соруси. Соруси двох типів — мікросоруси з мікроспорангіями, в кожному з яких є 64 мікроспори і мегасоруси, в яких розвиваються мегаспорангії, що несуть лище одну мегаспору. Спори зі спорангіїв потрапляють у воду і з них протягом доби розвиваються одностатеві гаметофіти. Гаметофіти, як і у різноспорових плаунових, проростають усередині спори: мікроспора проростає у мікроскопічний чоловічий гаметофіт, а мегаспора — у жіночий. Оболонки спор тріскаються лише після утворення гамет. Заплідненя здійснюється у воді.

В Україні трапляється лише два представники цього класу — це марсилія чотирилиста (Marsilea guadrifoilia) і пілюльниця куленосна (Pilularia globulifera). Обидва види занесені у Червону книгу.

Підклас сальвінієві — це також водні рослини. В Україні є тільки один вид — сальвінія плаваюча (Salvinia natans). Вона росте у стоячих водоймах або річках з повільною течією. Спорофіт плаває на поверхні води, має два типи листків — підводний листок розсічений на довгі лінійні частки, виконує функцію коренів, надводні листки овальні зелені. Наприкінці літа при основі підводних листків утворюються соруси у вигляді невеликих кульок. Соруси двох типів — мікросоруси, що несуть мікроспорангії з великою кількістю мікроспор і мегасоруси з мегаспорангіями, в яких дозріває лише одна мегаспора. Соруси мають подвійну оболонку, вони падають на дно водойми, оболонки руйнуються і навесні спори спливають на поверхню водойми. Утворення гаметофітів відбувається всередині спор і оболонка спор тріскається після утворення антеридіїв і архегоніїв. Як і у всіх різноспорових видів гаметофіти дуже редуковані.

Отже, папоротеподібні — це макрофільна гілка еволюції вищих спорових рослин, ще більш пристосованих до життя на суходолі, у них є справжні листки теломного походження, досконаліша провідна система, що дозволило їм зайняти різноманітні екологічні ніші і сформувати нові життєві форми та закріпити різноспоровість і перехресне запліднення.