Фізіологія рослин - конспект лекцій - О. М. Тарнопільська 2019

5. Дихання рослин
5.1 Головні шляхи окислення дихальних субстратів

Дихання - це окислювальний розпад органічних речовин за участю кисню з утворенням води, вуглекислого газу та макроергічних сполук, які використовуються клітинами.

Субстрати дихання. Дихальний коефіцієнт - це об’ємне або молярне відношення СО2, що виділився в процесі дихання, до поглиненого за цей самий час О2. При нормальному доступі кисню величина коефіцієнта залежить від субстрату дихання. Якщо використовуються Вуглеводи, то коефіцієнт дорівнює 1. Якщо розкладанню піддаються більш окислені сполуки, наприклад, органічні кислоти, то поглинання кисню зменшується і коефіцієнт стає більше 1. Так, під час використання яблучної кислоти він дорівнює 1,33. Для окислення більш відновлених сполук (жири, білки) потрібно більше кисню, і коефіцієнт стає менше 1. Наприклад, під час використання жирів коефіцієнт становить 0,7.

За нестачі вуглеводів використовуються інші субстрати. Особливо це проявляється під час проростання насіння, у яких запасними поживними речовинами є білки та жири. Білки попередньо розщеплюються до амінокислот. Потім амінокислоти окислюються до ацетилкоензиму А і кетокислот, які беруть участь в циклі Кребса. Жири гідролізуються ліпазою до гліцерину й жирних кислот.

Гліцерин фосфорилюється та потім окислюється до 3-фосфогліцеринового альдегіду, який включається в Обмін вуглеводів. Жирні кислоти окислюються з утворенням ацетилкоензиму А.

Оксиредуктази. Окислення дихальних субстратів у процесі дихання здійснюється за участю ферментів. Вони називаються оксиредуктази, оскільки окислення однієї речовини (донора електронів і протонів) обумовлюється відновленням іншої речовини (акцептора). Розрізняють такі групи ферментів.

Анаеробні або піридинові дегідрогенази. Це двокомпонентні Ферменти, коферментом яких є НАД або НАДФ. Вони передають електрони різним акцепторам, але не кисню та віднімають два протона від субстрату. Один протон приєднується до коферменту, а інший виділяється в середовище. Залежно від білкової частини розрізняють понад 150 ферментів.

Аеробні або флавінові дегідрогенази. Вони каталізують відібрання двох протонів від субстратів і передають електрони від анаеробних дегідрогеназ різним акцепторам (Хінони, цитохроми), зокрема й кисню. Простетичною групою слугують похідні вітаміну В₂ - флавинаденіндинуклеотид і флавинмононуклеотид.

Оксидази. Ці ферменти передають електрони від субстрату тільки на кисень. При цьому утворюються Вода (переносяться на О₂ 4 електрони), перекис водню (Н₂О₂) або супероксидний аніон кисню (О₂). Н₂О₂ і О₂ дуже токсичні й тому швидко перетворюються у воду та кисень під дією каталази й супероксиддисмутази, відповідно.

Оксигенази. Вони активують кисень і каталізують його приєднання до різних органічних сполук (амінокислоти, феноли, ненасичені жирні кислоти, ксенобіотики - чужорідні токсичні речовини).