Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001

Кореневе живлення рослин
Роль іонного транспортування в матеріальному обміні

Перетворення речовин (матеріальний обмін) слід розуміти не лише як перехід одних сполук в інші, а і як перехід їх з навколишнього середовища в рослину або з однієї частини рослини в іншу. Обмін речовин у рослин можна розділити на три частини для зручності розгляду: обмін органічних речовин, обмін іонів мінеральних солей та обмін води. Розглянемо участь іонного транспортування в водному та органічному обмінах.

Рослина поглинає воду за допомогою двох кінцевих двигунівжорінь нагнітає воду, а листя відсмоктує. Нижній кінцевий двигун — це кореневий тиск. При високій вологості повітря, коли Транспірація виключена, на кінчиках листків виділяються краплини води. Це гутація. В основі кореневого тиску лежить відоме нам явище осмосу. Осмотична концентрація пасоки в багато разів вища, ніж середовища, що і спрямовує рух води в клітини кореня. Однак основний осмотичний компонент пасоки — іони К⁺, які створюють 3/4 її загального осмотичного потенціалу. Вода і розчинний в ній К⁺ постійно рухаються з кореня до судин стебла та листків. У зв’язку з цим, для того щоб надходження води було неперервним, калій повинен надходити постійно в клітини кореня та активно транспортуватися в судини.

Верхній кінцевий двигун поглинання води — транспірація через продиховий апарат. Вирішальна роль в регуляції продихового апарата належить знову ж таки іонам К⁺. Вночі, коли продихи закриті, калій рівномірно розподіляється між всіма клітинами епідермісу. Перші промені сонця служать сигналом для відкриття продихів. Включаються мембранні іонні насоси, які перекачують калій в замикаючі клітини продихів для сусідніх клітин. Вже протягом кількох хвилин концентрація К⁺ в замикаючих клітинах, а значить і осмотичний тиск їхнього клітинного соку підвищаться в 4-5 разів. Як результат, замикаючі клітини натягують воду, набухають — продихи відкриваються.

При виключенні сонячного сигналу, в темряві, іонні насоси виключаються і надлишок калію повертається в сусідні найближчі клітини. Тургор замикаючих клітин спадає, продихи закриваються.

Таким чином, транспортування іонів (в даному випадку К⁺) є тим привідним механізмом, який регулює обидва рушійні двигуни водного обміну рослин — кореневий тиск та транспірацію.

А яка участь іонного транспортування в обміні органічних речовин? Основною розмінною монетою всіх клітинних біосинтезів є прості Вуглеводи, головним чином сахароза та глюкоза, що синтезуються при фотосинтезі. З листків, де вони формуються, асиміляти повинні надійти до гетеротрофних органів рослини (наприклад, до кореня). Дальнє транспортування цукрів, як відомо, відбувається по флоемі. Судини флоеми завантажуються цукрами в тонких закінченнях листкових жилок. Завантаження відбувається проти значного (у крайньому разі двократного) градієнта концентрацій, а тому потребує значних витрат метаболічної енергії.

Як виявилось, завантаження ситоподібних трубок цукрами теж пов’язане з роботою іонних насосів (мабуть, Н⁺-протонних), які знаходяться на поверхні мембран, причому, енергія метаболізму витрачається не на накачування в клітину вуглеводів, а на викачування з неї Н⁺ (pH ситоподібних трубок звичайно буває більш лужним, ніж інших клітин рослини). Можна припустити, що мембранний білок протонного насоса крім групи, яка зв’язує Н⁺, має й іншу групу, споріднену з вуглеводами. Тому за один оборот в мембрані він викачує з клітини протон Н⁺ та накачує в неї молекулу цукрів.

Є дані про те, що антипорт (за участю протонного насосу) бере участь в мембранному транспортуванні вуглеводів і на іншому його кінці, наприклад, при завантаженні сахарозою вакуолей запасних клітин кореня цукрового буряка. І тут посередником між енергією та потоком вуглеводів крізь мембрану служить іонний насос. Цей випадок ще більш цікавий тому, що ми тут знову стикаємось ще з однією монополією рослин, оскільки клітини тварин не спроможні транспортувати крізь мембрану вуглеводи проти градієнта концентрації їх.

В подальшому відбувається ряд перетворень вуглеводів і всього різноманіття синтезованих з них речовин за участю ферментів. Як відомо всі Ферменти працюють тільки у відповідному іонному оточенні. Зміни в його складі значно впливають на ферментативну активність, знижуючи або підвищуючи її в різних частинах клітини. Адже для максимальної активності кожен фермент потребує певної концентрації іонів в середовищі, наявності специфічних іонів-активаторів (як правило, лужних та лужноземельних металів К, Са, Mg), а також відсутності іонів- інгибіторів (важкі метали) та певний pH. Наприклад, мембранна АТФ-аза потребує наявності магнію, калію та натрію у співвідношенні 1:2 і pH 8. Досить змінити хоча б один із зазначених показників і фермент буде дезактивований. Зрозуміло, що Клітина, змінюючи напрямки та інтенсивність іонних потоків, може регулювати ферментативну активність, а отже й інтенсивність тих або інших біосинтезів.

Отже, з раніше зазначеного випливає, що іонні градієнти, іонні потоки та діяльність іонних насосів значною мірою визначають не лише власне мінеральне живлення (як це вважалося раніше), а й матеріальний обмін рослини в цілому, включаючи обмін води та органічних речовин.