Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001

Кореневе живлення рослин
Транспортування іонів через плазматичну мембрану

Поглинання неорганічних елементів живлення рослин відбувається через епідерму кореня. Шлях від епідерми до ендодерми згідно з сучасними даними іони проходять в основному симпластом. їхній шлях від клітини до клітини в шарі кори кореня відбувається через плазмодесми шляхом дифузії та завдяки клітинним переміщенням цитоплазми (рис. 120).

Рис. 120. Схема будови плазмодесми: 1 — мембрана ендоплазматичного ретикулума у вигляді бімолекулярного шару; 2 — продовження мембрани в каналі; 3 — Плазмалема; 4 — порожнина каналу плазмодесми; 5 — міжклітинна речовина

Щоб проникнути в цитоплазму, іони повинні перетнути спочатку плазмалему, а потім тонопласт або якусь іншу мембрану — оболонку будь-якої клітинної Органели, для того щоб потрапити в конкретний компартмент клітини. Іони крізь мембрану проникають пасивно або активно, що, можливо, відбувається на різних ділянках мембрани.

Пасивно іони можуть дифундувати крізь мембрану в різних напрямках (дифузія) завдяки своїй власній кінетичній енергії, не використовуючи для цього ні АТФ, ні інших джерел енергії. Останнім часом з’явились повідомлення, що неорганічні іони проходять крізь мембрану за допомогою водних білкових каналів, так званих пермеаз. Транспортні білки високовибіркові, вони не зазнають зміни в процесі транспортування, чим подібні до ферментів. Саме тому, щоб підкреслити цю подібність, їх і назвали пермеазами. Однак, на відміну від ферментів, пермеази не спричинюють хімічних змін речовини, яку вони транспортують.

З грибів і деяких бактерій було виділено поліпептиди та білки, які здатні утворювати відповідні канали для певних іонів. Такі речовини дістали назву іонофорів. Якщо їх додати до штучних ліпідних мембран, то вони прискорюють проникнення іона крізь мембрану в мільйон разів (антибіотик граміцидин, валіноміцин).

Взагалі, перші іонні канали, як відомо, були відкриті в нервових клітинах, а пізніше і в інших мембранах. Вважають, що таких вставних елементів органічної природи в основному два види: селективні (вибіркові) канали іонної провідності та функціональні (ферментні) білки. На відміну від структурних білків, що знаходяться на поверхні мембрани, функціональні білки зібрані в компактні глобули. Вони мають гідрофобні властивості і тому частково або повністю занурені в ліпідний шар мембрани. Цілком імовірно, що вони є ферментами, серед яких знаходяться так звані АТФсинтетази. Саме ці Ферменти, як ми побачимо далі, лежать в основі роботи іонних насосів.

Щодо каналів іонної провідності, то це також білкові структури, але вони не мають ферментативної активності. В мембранах рослинних клітин, як передбачає Д. Б. Вахмістров, зустрічаються, щонайменше, калієві, натрієві, кальцієві та хлоридні канали. Саме такі селективні канали іонної провідності роблять мембрану збудливою, тобто здатною проводити електричний імпульс збудження. Отже, більшість потрібних для клітини речовин переноситься крізь мембрану за допомогою транспортних білків-переносників (рис. 121).

Рис. 121. Схема функціонування транспортних білків. Уніпорт — звичайне транспортування будь-якої розчинної речовини крізь мембрану. В контранспортних системах перенесення однієї речовини залежить від одночасного або послідовного перенесення іншої речовини чи в тому ж напрямку (симпорт) чи в протилежному (антипорт): а, б — речовини, що переносяться; в — ліпідний шар

Котранспортні системи

Коли білок переносить одну якусь речовину, то це буде уніпорт. Інші ж функціонують як котранспортні системи, в яких перенесення однієї речовини пов’язане з одночасним перенесенням іншої. Якщо транспортування відбувається в одному напрямку — симпорт, в протилежні — антипорт:

Розрізняють два типи транспортування за участю білків-переносників. Полегшена дифузія, рушійною силою якої є градієнт концентрації речовини та активне транспортування, де перенесення речовини проти градієнта концентрації та електрохімічного градієнта потребує затрат енергії (рис. 122).

Рис. 122. Схема пасивного транспортування за електрохімічним градієнтом та активного транспортування проти електрохімічного градієнта. Проста дифузія і полегшена дифузія — пасивні процеси, тоді як для активного транспортування потрібна енергія: а — молекула, що переноситься, б — ліпідний шар, 1 — проста дифузія, 2 — полегшена дифузія