Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001

Кореневе живлення рослин
Поглинання і транспортування мінеральних елементів

Мінеральні елементи поглинаються рослинним організмом одночасно з водою за допомогою кореневої системи (рис. 118).

Рис. 118. Ймовірна модель іонного транспортування в коренях рослин: 1 —загальне поглинання іонів; 2 — відток іонів з кореня; 3 — симпластичне транспортування; 4 — апопластичне транспортування; 5 — транспортування за допомогою переносників. В — вакуоль; ЕР — ендоплазматичний ретикулум, ПК — пояски Каспарі. а — екзодерма, б — ендодерма, в — ксилемна паренхіма, г — судини

В невеликих кількостях вони можуть надходити і через листки, тому позакореневе підживлення рослин, особливо мікроелементами, стало поширеним сільськогосподарським заходом. Апопластний шлях в корені функціонує аналогічно такому ж в листку.

Протопласт рослинної клітини оточений досить міцною, щільною целюлозною оболонкою — клітинною стінкою. Саме вона і служить першим бар’єром на шляху транспортування поживних речовин, які поглинаються кореневою системою з грунту. Нативна клітинна оболонка складається з двох шарів: первинної та вторинної оболонок або стінок. Первинна стінка складається з пухкого переплетення целюлозних волокон — мікрофібрил, які нещільно склеєні аморфним матриксом. Ця губчаста структура пронизана цілою серією досить об’ємних каналів, середній радіус яких (5-20 нм) в десятки разів перевищує радіус іонів мінеральних солей (0,4-0,6 нм). Отже, поживні солі вільно можуть переміщуватись по таких каналах.

Однак цьому вільному транспортуванню заважаютьтакі обставини: матрикс, який склеює між собою фібрили первинної оболонки, в основному складений з пектинових речовин — полімерів уронових кислот. Вони мають карбоксильну групу -СООН, яка у водному розчині дисоціює на Н⁺ та CОО^- , тобто карбоксильна група перетворюється на аніон СОО^-, чим зумовлює в цілому від’ємний заряд первинної клітинної стінки. Тому вони притягують до себе (сорбують) позитивно заряджені катіони, зв’язуючи їх і, таким чином, створюють перепону для подальшого руху. Аніони ж, навпаки, відштовхуються завдяки від’ємному заряду первинної оболонки і тому важко проникають в такі канали.

По мірі росту двох сусідніх клітин з обох сторін поступово відбувається нашарування вторинної оболонки. Вона складається з таких самих мікрофібрил, але вони розміщуються більш впорядкованими прошарками, які щільно просочуються матриксом, а інколи і лігніном (лігнін — складна суміш поліфенолів, які не несуть електричних зарядів і тому не сорбують іони). Цим пояснюється відсутність каналів для іонів в щільній масі вторинної стінки.

Тому немає сумніву в тому, що первинна частина клітинної оболонки більш проникна для речовин і саме вона виступає основним шляхом транспортування по апопласту — міжклітинному вільному простору кореневих та інших рослинних тканин.

Пасивне транспортування. Основні механізми руху іонів через клітинну оболонку — дифузія та в меншій мірі масовий потік. Рушійною силою дифузії виступає градієнт концентрацій розчиненої речовини. Масовий потік — це рух розчиненої речовини разом з розчинником. Рушійна сила масового току — градієнт гідростатичного тиску.

Дифузія солей крізь клітинну стінку відбувається завжди: адже протопласт на внутрішній стороні поверхні постійно поглинає іони і це постійно підтримує градієнт їхньої концентрації.

Масовий же потік (пряме просочування ґрунтового розчину крізь оболонку) відбувається завдяки транспірації. Пори клітинної стінки виявляють масовому потоку значну протидію, тому що вони в молодих коренях заповнені гелем, внаслідок чого вклад його в загальний фонд поглинених солей відіграє певну роль лише при інтенсивній транспірації.

Роль адсорбції в поглинанні мінеральних солей. Рослинні клітини характеризуються катіонообмінною та в меншій мірі аніонообмінною здатністю (рис. 119). Вони адсорбують на

Рис. 119. Контактний іонний обмін між клітинами кореня і частинками грунту

своїй поверхні позитивно або негативно заряджені іони мінеральних солей, які здатні обмінним шляхом витіснятися другими іонами того самого знака заряду. Доведено, що обмінна адсорбція іонів на 90-95% відбувається на клітинних стінках. Більша частина ґрунтових катіонів (Са²⁺, К⁺, NH₄⁺ Mg²⁺) знаходиться не в вільному ґрунтовому розчині, а адсорбована на поверхні ґрунтових частинок (так званий ґрунтовий поглинальний комплекс). Саме тому, щоб поглинути такі іони, корінь повинен спочатку відірвати (десорбувати) їх з поверхні ґрунтових часток та зв’язати (сорбувати) на своїй власній поверхні. Як пояснював С.П. Костичев, рослина протиставляє ґрунтовому поглинаючому комплексу свій власний поглинальний комплекс. Багато для пояснення цих процесів зробив Д.А. Сабінін.

Однак всю різноманітність транспортних процесів не можна звести до чергування актів адсорбції іонів. Адже існують дві складові частини загального процесу поглинання іонів: залежні від адсорбції та незалежні від неї.