Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001

Дихання
Ендогенні механізми регуляції дихання у рослин

Дихальний контроль

Зростання функціональної активності клітин супроводжує посилене Дихання. В основному, це досягається завдяки механізму дихального контролю або акцепторного контролю дихання. Дихальний контроль — це залежність швидкості використання кисню мітохондріями від концентрації аденозиндифосфату, які є акцептором неорганічного фосфору в окислювальному фосфорилуванні.

В умовах цілковитого поєднання транспортування електронів в дихальному ланцюгу із синтезом АТФ, інтенсивність дихального процесу в мітохондріях залежить від концентрації АДФ, вірніше — від співвідношення діючих компонентів АТФ-системи:

Потрібно відмітити, що неорганічний фосфат, як правило, присутній в достатній кількості в усіх компартментах рослинної клітини, тому не може виступати в ролі лімітуючого фактору. Якщо Клітина перебуває в стані спокою, вище назване відношення досить значне за величиною, так як майже весь АДФ фосфорильований. В разі зростання функціональної активності клітини АТФ витрачається на енергозалежні процеси, внаслідок чого зростає концентрація АДФ. Це, в свою чергу, викликає підвищення швидкості ПЕРЕНЕСЕННЯ ЕЛЕКТРОНІВ В дихальному ланцюгу, а отже, і прискорення окислювального фосфорилування. Важливо відмітити, що в даному випадку рівень АДФ контролює перенесення електронів і окислювальне фосфорилування не як аллостеричний фактор, а як субстрат фосфорилування. Та найкраще стан аденіннуклеотидної системи відображає відношення, яке має назву енергетичного заряду:

Воно характеризує міру заповнення всієї аденіннуклеотидної системи високоенергетичними фосфатними групами.

Із рівняння дихання, приведеного на початку глави, витікає, що уявлення про інтенсивність цього процесу можна одержати, визначаючи кількість поглиненого тканиною кисню або виділеного вуглекислого газу. В таблиці 13 наведені дані, які характеризують інтенсивність дихання тканин деяких рослин:

Таблиця 13. Інтенсивність дихання тканин деяких рослин при температурі 15-20 °С (мг СО₂/г сухої речовини за добу)

Внутрішні механізми регуляції дихання

Окремі етапи такої складної функції рослинного організму як дихання здійснюються в різних компартментах рослинної клітини. Відповідно розподіляються і різноманітні Ферменти, які активують біохімічні реакції на певних його етапах. Так, в цитоплазмі зосереджені ферменти, що каталізують процес гліколізу і пентозофосфатного шляху. Ферменти циклу Кребса локалізовані, в основному, в матриксі мітохондрій, а дихального ланцюга — у внутрішній мембрані мітохондрій. Локалізація ферментних систем, їх якісний і кількісний склад відіграє чи не найважливішу роль серед ендогенних механізмів регуляції дихання (рис. 109).

Рис. 109. Шляхи регуляції функціонування системи ГЛІКОЛІЗ — цикл Кребса

Як видно з рисунка, субстратний контроль дихання здійснюється шляхом регулювання доступності виду та кількості субстрату. Інший, досить поширений шлях, — регуляція активності оксидоредуктаз взаємозв’язаних дихальних циклів, ЕТЛ мітохондрій, інших ферментів (оксидаз, оксигеназ), які локалізовані в цитоплазмі та органоїдах, в процесі конкуренції за спільні метаболіти.

Активність ферментів залежить від кислотності (pH), концентрації відповідних іонів та ін. Зокрема, фітогормони впливають на дихання через відповідний Синтез білків. Синтез певних ферментів знаходиться під контролем геному і відбувається відповідно з функціональним станом клітин та програмою розвитку.

Важливе значення має Регулювання дихання за допомогою кінцевих продуктів реакції. Так, при сповільненні надходження ацетил-КоА в циклі Кребса накопичується щавлевооцтова кислота. Вона гальмує активність фермента малатдегідрогенази, в результаті чого призупиняє роботу циклу, попереджуючи перетворення всіх інтермедіатів циклу в кінцевий продукт — щавле- оцтову кислоту. Нарешті, АТФ, АДФ, НАД×Н та НАД⁺, інтермедіати циклів через системи обернених зв’язків пригнічують (негативний обернений зв’язок) або активують (позитивний обернений зв'язок) окремі ланки дихального процесу.