Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001

Дихання
Інші шляхи дихання. Окислення жирів (гліоксилатний цикл)

Рослинні організми також здатні окислювати жири шляхом гліоксилатного циклу (рис. 106). У багатьох Тваринних організмів жир — основне запасне паливо, джерело енергії. Аналогічно в людини масою 70 кг до 15 кг припадає на жирову тканину, якої вистачає для повного голодання впродовж 40 днів без різкої зміни вмісту білків тіла. Рослини, як правило, не використовують жири як енергетичний матеріал, тому і не запасають його.

Рис. 106. Схема гліоксилатного циклу

Однак з даного правила бувають винятки, коли в деяких рослин насіння (наприклад, олійних культур) нагромаджує тригліцерол:

При проростанні такого насіння ці жири використовуються для підтримки ростових процесів, доки фотосинтез не набуде своєї активності. В цей період значна частина жирів перетворюється на вуглеводи (глюконеогенез), білки та інші ліпіди. Однак цей процес потребує витрат АТФ. Потрібну для цього АТФ рослинний організм в таких випадках продукує за рахунок окислювального фосфорилування, субстрати для якого (НАД×Н) надходять переважно під час першого етапу перетворення жиру у вуглеводи, який включає в себе гліоксилатний цикл та, частково, цикл Кребса. Можливо також, що деякі жирні кислоти, що утворюються з жирів, прямо окислюються до СО₂ (в тому числі і через цикл Кребса), створюючи при цьому субстрати для окислювального ФФ.

Отже, в ході проростання насіння олійних культур жири використовуються для утворення АТФ. Вперше цей новий цикл реакцій дихання у бактерій та цвільових грибів спостерігали Г. Корнберг та Г. Кребс (1957) і назвали його циклом гліоксилової кислоти.

Як виявилось, він властивий і деяким вищим рослинам, але відсутній у тварин. На відміну від циклу Кребса він відбувається не в мітохондріях, а а гліоксисомах (рис. 107).

Рис. 107. Перетворення жирів у вуглеводи в процесі глюконеогенезу у рослин

Він перестає функціонувати у вищих рослин після того, як буде витрачено весь запас жирів.

Під час проростання насіння олійних культур жири гідролізуються до жирних кислот та гліцеролу. Далі в процесі окислення жирних кислот утворюється ацетил-КоА Причому якщо в цикл Кребса вступає одна молекула ацетил-КоА, то в гліоксалатний цикл — дві:

Гліоксилатний цикл є джерелом чотиривуглецевих кислот, які вступають в цикл Кребса. Відокремлені в циклі атоми водню переносяться на О₂ через дихальний ланцюг з утворенням АТФ.

За хімізмом гліоксилатний цикл являє собою вкорочений цикл Кребса. Роль провідного ферменту в ньому відіграє ізоцитратліаза. В циклі із ацетил-КоА утворюється сукцинат (він може окислюватися через фумарову та яблучну кислоти в щавлевооцтову кислоту (ЩОК).

Основне призначення циклу — перетворення жирів у вуглеводи. Кінцевий продукт процесу — ЩОК утилізується в процесах синтезу янтарної кислоти (сукцинату), яка може використовуватися для регенерації циклу Кребса. Під час проходження циклу формується також гліоксилова кислота, вихідний продукт для утворення глікоколу, що витрачається на синтез порфіринів.

Рослини, що запасають жири, в основному дводольні. В їхньому насінні жири накопичуються в сім’ядолях (соняшник, рапс), у рицини — в ендоспермі. В клітинах цих тканин жири запасаються в органелах — сферосомах, що розкидані по всій цитоплазмі. В ході проростання в тих самих клітинах в значній кількості з’являються також гліоксисоми. Вони містять ферменти гліоксилатного циклу, які включаються в перетворення жирів.

Нарешті, під час проростання, коли запаси жиру вже використані, гліоксисоми зникають. Слід зауважити, що гліоксисоми з активним гліоксилатним циклом під час проростання з’являються також у насінні деяких рослин, які не накопичують жири як запасні продукти. В насінні деяких злаків, які запасають в ендоспермі крохмаль, також зустрічаються гліоксисоми. Так, у ячменю, пшениці гліоксисоми присутні під час проростання в алейронових шарах ендосперму (це єдина тканина, де в клітинах відкладається жир). Однак звичайно, в даних рослин гліоксилатний цикл відіграє незначну роль в постачанні енергії при проростанні.

Слід пам’ятати, що в тканинах зернівок, та в цілому в насінні, гліоксилатний цикл та цикл Кребса фізично роз’єднані, вони знаходяться в різних органелах, а тому кожен із цих циклів обслуговується своїм пулом ферментів.

Головний вуглевод ендосперму цукроза також переноситься в клітини проростка, що розвивається, де з неї в результаті складних перетворень виникають всі потрібні для росту метаболіти.

Інші шляхи катаболізму жирних кислот. Розпад жирних кислот, яких в рослинному організмі ідентифіковано більше 200, може відбуватись різними шляхами. Однак найбільш важливим серед них є β-окислення, що відбувається в мітохондріях всіх рослинних клітин (рис. 108).

Рис. 108. р-окислення жирних кислот в гліоксисомах

Як результат, жирні кислоти розщеплюються до ацетил-КоА, який пізніше окислюється в циклі трикарбонових кислот. НАД-Н та відновлений флавін, який генерується при цьому, потім окислюється в дихальному ланцюгу з утворенням АТФ. Цей процес нагадує розклад аналогічних жирних кислот в тваринних мітохондріях. Припускають, що жирні кислоти, які розщеплюються в мітохондріях рослинних клітин, утворюються внаслідок перетворень мембранних ліпідів. Основна функція такого шляху окислення — розщепити ланцюг жирних кислот на менші ланки з метою їх подальшої реутилізації. Утворена при цьому АТФ є побічним продуктом, а не головною метою, бо у рослин жири не виступають як джерело енергії. Фізіологічна роль його повністю не вивчена. Вважають, що це один із можливих шляхів розщеплення жирних кислот із розгалуженим вуглецевим ланцюгом. Нещодавно виявлено також, що група ферментів, відомих під назвою ліпоксигенази, дуже поширена не лише в насінні бобових, а і в листках багатьох рослин, особливо високий вміст їх у бульбах картоплі, плодах баклажанів. Вони активно досліджуються, бо стало відомо, що вони зумовлюють утворення як бажаних, так і не бажаних компонентів запаху та смаку в харчових продуктах рослинного походження.

Окислення амінокислот. Білки як дихальний субстрат використовуються лише після того, як вичерпаються запаси вуглеводів і жирів. Окислення — важливий етап в обміні амінокислот у тваринних організмів, які одержують їжу у вигляді білків. У рослин найважливішим аспектом обміну їх є синтез амінокислот. Спочатку білки розщеплюються до амінокислот, а потім відбувається дезамінування їх і утворюються α-оксокислоти. Залежно від природи бічних груп амінокислот, їхні вуглецеві скелети можуть розщеплюватися далі або по шляху вуглеводів, або жирних кислот. Даних про окислення амінокислот у рослин майже немає, і хоча, можливо, воно відбувається, то не в значній кількості, тому не може відігравати значної ролі в енергозабезпеченні рослин.