Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001

Фотосинтез: фізіолого-біохімічні та екологічні аспекти
Структурна організація проміжної ланки електрон-транспортного ланцюга між двома фотосистемами І та II

Взаємодія реакційних центрів ФС І та ФС II відбувається на двох рівнях. Перший — при розподілі між ними поглинутої енергії, а другий — у процесі перенесення електронів. В останні роки вдалося одержати високоочищені активні препарати комплексу, який забезпечує взаємодію обох фотосистем, а також з’ясувати важливі аспекти структурної та функціональної організації його.

Перенесення електронів між двома фотосистемами інколи розглядають як темнове транспортування електронів при фотосинтезі. Адже після утворення окислених та відновлених продуктів у процесі первинних фотохімічних реакцій та для подальшого перенесення електронів між ними не вимагається поглинання сонячної енергії. В цих реакціях беруть участь пластохінон, пластоціанін, комплекс цитохромів b₆— f та Fe-S центр типу Ріске.

В тилакоїдних мембранах такий комплекс забезпечує окислення пластохінону, відновленого ФС II, та відновлення пластоціаніну, який, у свою чергу, буде окислений ФС І. Часто його називають комплексом цитохром b₆—f, але правильнішою буде інша назва, а саме пластохінол-пластоціанін-оксидоредуктаза.

Пластохінол — пластоціанін — оксидоредуктаза. Комплекс цитохромів b₆—f. Дані про локалізацію електронних переносників в тилакоїдній мембрані було одержано на базі дослідження топографії поліпептидних субодиниць шляхом виявлення гідрофобних та

гідрофільних ділянок за амінокислотною послідовністю, за взаємодією білків з хімічними модифікаторами, які не проникають крізь мембрану, а також за допомогою імунологічних досліджень, тобто за взаємодією з антитілами, що виробляються на ті чи інші білкові комплекси.

Пластохінол-пластоціанін-оксидоредуктаза виявилась інтегральним білковим комплексом, який каталізує в хлоропластах перенесення електронів від пластогідрохінону до пластоціаніну. Пластохінон розчинний в ліпідах і функціонує човниковим способом, транспортуючи електрони та протони латерально, тобто вздовж ліпідного бішару.

Фізіологічним акцептором електронів від відновленого пластохінону Пх×Н₂ є група ферментів, що носить назву комплекс b₆—f (рис. 57).

Рис. 57. Схема структури цитохром b₆-f -комплексу

В нормі, коли в хлоропласті існує чіткий розподіл на тилакоїди гран та строми, комплекси b₆—f приблизно рівномірно розподілені між тилакоїдами обох типів і лише незначна кількість їх знаходиться на краях тилакоїдів гран, експонованих в строму.

Доведено, що до складу його входить п’ять поліпептидних компонентів: високо- потенціальний Fe-S-центр Ріске (20 кД), цитохром f (33 кД), дві молекули цитохрому b₆ (23 кД), а також поліпептид з молекулярною масою 17кД, функції якого поки що невідомі.

Часто при одержанні ізольованого комплексу b₆—f разом З НИМ ВИДІЛЯЄТЬСЯ білок 37 кД, який має функції оксидоредуктази. Вважають, що він замикає ланцюг циклічного транспортування електронів — Фотосистема І — фередоксин — комплекс b₆—f. Всі поліпептиди комплексу експоновані в стромальну область. Fe-S-центр Ріске та цитохром, у зв’язку з своїми функціональними особливостями, мають

контактуючі одна з одною області, розміщені в глибині мембран, ближче до її поверхні. Цитохром f одержує електрон від Fe-S-центру, потім передає його окисленому пластоціаніну, який локалізований у водному середовищі всередині тилакоїда.

Доведено, що комплекс цитохромів b₆—f можна вмонтувати в ліпосоми разом з виділеним комплексом ФС І. Така штучна мембранна система може окислювати цитохром f під впливом світла, причому цей процес відбувається при наявності пластоціаніну. Ця штучна мембранна система могла також каталізувати фотовідновлення цитохрому b₆ реакційним центром ФС При роботі нативного електрон-транспортного ланцюга хлоропластів окисленню пластохінону комплексом b₆—f передує його зв’язок з Fe-S-центром Ріске.