Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001

Фотосинтез: фізіолого-біохімічні та екологічні аспекти
Фотосистема І

Комплекс ФС І забезпечує фотоіндуковане окислення пластоціаніну, відновлення фередоксину та генерацію несиметричного трансмембранного розподілу електричних зарядів.

Поліпептиди ФС І насамперед забезпечують утворення пігмент-білкових комплексів, орієнтують пігменти СЗК І, розміщують в необхідному порядку компоненти РЦ І, тобто донори і акцептори, які беруть участь в міграції електронів та генерації зарядів.

До складу ФС І входить не менше 13 різних поліпептидів, близько 200 молекул хлорофілу, невідома кількість каротиноїдів, три залізосірчані (Fe-S) центри і одна або більше кількість молекул хінону.

Центральна частина комплексу ФС І складається з 6 різних поліпептидних субодиниць(І-\/І). Вважають, що ядро комплексу містить димер субодиниці І, який утворює РЦ ФС І та по одній одиниці всіх інших поліпептидів. Причому є вагомі докази, що субодиниці 1-го димеру не ідентичні.

Субодиниці IV, V, VI, можливо, поєднані з Fe-S центрами — акцепторами електронів в ФС І. Субодиницю III пов’язують з пластоціаніном, а функціональну роль субодиниці II поки що не з’ясовано. Можливо, вона і не бере участі в перенесенні електронів.

Решта поліпептидів бере участь у створенні СЗК І, забезпечує орієнтацію хлорофілів. Недавно відкрито поліпептиди, які зв’язують хлорофіли b, хоча раніше вважалось, що відмінною рисою ФС І є відсутність білків, які зв’язують хлорофіл b. Приблизно 3-4 білки з масами 19-24 кД об’єднуються в комплекси і кооперативно зв’язують як хлорофіл а, так і хлорофіл b (рис. 53).

Рис. 53. Схема структури комплексу фотосистеми І (А,Б,С,Д—поліпептиди)

Первинний донор електронів в РЦ фотосистеми І — Р₇₀₀. Залишається дискусійним положення про те, чи це мономер, чи димер. Він має низький окислювально-відновний потенціал (480 мВ), тому Р₇₀₀ — це слабкий окислювач і його можна ідентифікувати як катіон хлорофілу а— Р₇₀₀ За період до 10 пікосекунди (пс) після поглинання квантів від СЗК І збуджена молекула Р₇₀₀ віддає електрон молекулі акцептора РЦ ФС І. Відповідна орієнтація РЦ в мембрані забезпечує розділення зарядів в перпендикулярному до поверхні мембрани напрямку, завдяки чому створюється трансмембранна різниця електричних потенціалів.

Цілком ймовірно, що першим з акцепторів А₀, який відновлюється донором — Р₇₀₀, за спектрами ЯМР, є молекула хлорофілу. Розділення зарядів, що виникло в результаті фотохімічної реакції між — Р₇₀₀ та А₀, стабілізується надалі шляхом перенесення відновленого еквівалента від A₀ до Q), що проходить приблизно за 200 пс. За хімічною природою Q уже не хлорофільного типу, а можливо, це специфічний семихінон.

Безпосередніми донорами електронів для ФС І можуть бути гідрофільні білки, які здатні дифундувати в просторі тилакоїдних пухирців. Перенесення електронів на акцепторній стороні фотосистеми І пов’язане насамперед із трьома Fe-S-центрами, які є типу 4Fe-4S і характеризуються виключно низьким окислювально-відновним потенціалом, відповідно — 550 мВ (IV), — 590 мВ (V) та — 730 мВ (VI). Справжнє розміщення цих центрів у фотосистемі І не з’ясовано. Вважають, що залізосірчані центри IV та V функціонують паралельно, утворюючи спільно кінцевий акцептор електронів в реакційному центрі ФС І. Отже, вони обидва відповідають за відновлення розчинного фередоксину на зовнішній поверхні тилакоїдної мембрани. Fe-S-центр VI, як акцептор, можливо, знаходиться перед двома попередніми центрами IV та V, але існує дуже мало доказів того, що він може відігравати для них роль донора електронів; можливо, він працює паралельно.

Розчинений в стромальній фазі хлоропласта фередоксин, здійснює транспортування електронів від реакційного центру ФС І до НАДФ з утворенням НАДФ×Н. Відновлення НАДФ каталізує фередоксин — НАДФ⁺ оксидоредуктаза, зв’язана із зовнішньою поверхнею тилакоїдної мембрани поза зонами міжмембранних контактів.