Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001

Фотосинтез: фізіолого-біохімічні та екологічні аспекти
Структурна організація функціональних компонентів електрон-транспортного ланцюга хлоропластів

Існування фотосинтетичної одиниці поставило питання про механізм Міграції енергії до фотохімічних центрів та організацію пігментів у даній системі.

Як відомо, вищі рослини мають три групи пігментів: хлорофіли а, b та каротиноїди. Всі вони зв’язані з білками і складають відповідні комплекси. Так у фотосистемі II основні з них наступні:

СР 47 (СР — від Chlorophyll protein, тобто хлорофіл-білок) з молекулярною масою -50 кД;

СР 43 з масою -43 кД;

світлозбираючий комплекс два (СЗК II), що містить чотири поліпептиди масою 29, 27, 26 та 25 кД.

Кожен із комплексів СР-47 та СР-43 містить до 50 молекул хлорофілу а, тоді як з кожним поліпептидом СЗК II зв’язано відповідно 10-13 молекул хлорофілу а + хлорофілу b. Співвідношення хл а : хл b для комплексу СЗК II дорівнює 1:3.

Щодо фотосистеми І, то в ній знайдено теж три основні комплекси:

СР 62;

СР 58;

світлозбираючий комплекс один (СЗК І), який містить чотири поліпептиди з масою 23, 22, 21 та 20 кД. Зауважимо, що світлозбираючий комплекс І додатково підрозділяється, відповідно на СЗК-la та СЗК-Ів.

З комплексами СР-62 та СР-58 зв’язано близько 50 молекул хлорофілу а, тоді як кожен з комплексів СЗК Іа та СЗК-Ів містять 38 молекул хлорофілу а та 12 молекул хлорофілу в. Хлорофіл а реакційного центра фотосистеми II Р₆₈₀ та хлорофіл а реакційного центра фотосистеми І Р₇₀₀, по всій ймовірності, розміщені в комплексах СР-47 та СР-62 відповідно.

Хлорофіл а присутній в кількох формах: в СЗК II — хлорофілу а₆₆₀, хлорофілу а₆₇₀, хлорофілу а₆₇₇ і хлорофілу а₆₈₄; в комплексах СР43 та СР47 — хлорофілу а₆₆₀, хлорофілу а₆₇₀, хлорофілу а₆₇₇ та хлорофілу а₆₈₄, і нарешті, в фотосистемі 1 — хлорофілу а₆₆₂, хлорофілу а₆₆₈, хлорофілу а₆₇₉, хлорофілу а₆₈₇, хлорофілу а₆₉₅ хлорофілу а₇₀₅.

Виходячи з уявлення про фотосинтетичну одиницю як ансамбль світлозбираючих молекул пігментів, що обслуговують один РЦ, перенесення енергії можна уявити так:

фотосистема II: СЗК II → СР⁴³→ СР⁴⁷,

Фотосистема І: СЗК І → CP⁵⁸→ СР⁶².

Ефективність перенесення енергії від СЗК II до СР 43 становить майже 100%, як і при перенесенні енергії від хлорофілу в до хлорофілу а, тому що флуоресценція майже ніколи при цьому не спостерігається. В антенному комплексі може бути деяка втрата енергії, оскільки антена флуоресціює. Отже, енергія поглинута різними молекулами антени, мігрує до реакційних центрів, чим і пояснюється той факт, що навіть під впливом слабкого світла майже негайно як результат фотосинтезу починає виділятися кисень. Основним фактором, що визначає ефективність, є час, який потрібний для того, щоб збудження досягало РЦ і розпочався розподіл зарядів:

Специфікою хлорофілів реакційних центрів є той факт, що вони виступають як димери. Розташування обох молекул хлорофілів в димері відносно біфункціональних лігандів таке, що відстань між сг-орбітами, яка дорівнює 0,36 нм, забезпечує оптимальне перекривання. Віддача електрону збудженим димером проходить легше, ніж збудженим мономером. Проблема розподілу заряду зводиться до проблеми первинного акцептора (а відповідно і донора) електронів в реакційному центрі. Його просторове розміщення повинно бути таким, щоб відновлення акцептора відбулось раніше, ніж проміжний катіон хлорофілу знову прийняв електрон.

За даними Р. Дональда та О. Говінджі (1987), час необхідний для розділення зарядів в РЦ фотосистеми І становить менше 50-80 пс, а для фотосистеми II в межах 150-200 пс, інакше воно не може конкурувати з флуоресценцією. Є дані, що в ФС І час розподілу заряду може бути менший 10 пс.

Розподіл енергії збудження між ФС І та ФС II може змінюватися. Допускають міграцію СЗК II на відносно значні відстані від ФС II до ФС І. Можливо, це пояснюється тим, що енергія, яка поглинається в основному ФС II, сприяє нагромадженню відновленого пластохінону, який активує кіназу, що викликає фосфорилування комплексу СЗК II з наступною міграцією його (рис. 51).

Асиметрія фотосинтетичних мембран створює структурну основу для направленого (векторного) функціонування фотосинтетичної мембрани при перетворенні світлової енергії.

Вважають, що комплекси ФС І та ФС II знаходяться в різних ділянках мембрани (рис. 52). Більшість РЦ фотосистеми II, їх СЗК та компоненти водоокислення локалізовані в зоні міжмембранних контактів, причому їх рухомість обмежена ван-дер-ваальсовими силами притягання.

Рис 51. Модель регуляції розподілу енергії електронного збудження при фотосинтезі.

Обернене фосфо- рилування світлозбираючого комплексу в поєднанні з окислювально-відновним станом пластохінону (Рх) забезпечує розподіл енергії між фотосистемою І та фотосистемою II. Відновлення пластохінону фотосистемою II спричинює активування кінази та фосфорилування СЗК ФС II. Внаслідок цього частка енергії електронного збудження, яка передається на фотосистему І, зростає. Окислення пластохінону інактивує кіназу, фосфатаза дефосфорилює СЗК ФС II. Внаслідок цього збільшується частина енергії, що надходить до ФС II. Окислювально-відновний стан пластохінону залежить від розподілу енергії між фотосистемами, тому обернене фосфорилування СЗК ФС II замикає ланцюг оберненого зв'язку. При найменшому порушенні рівноваги система завжди прагне повернутись до вихідного збалансованого стану що діють між поверхнями сусідніх мембран Реакційні центри ФС І та їхні світлозбираючі комплекси (СЗК І) локалізовані переважно в тих частинах мембран, які обернені до строми. Комплекси спрягаючого фактора розподілені в мембрані аналогічно ФС І, а комплекс цитохромів b₆—f розміщений, мабуть, досить рівномірно. Він зберігає латеральну рухомість, що дає йому змогу дифундувати в зону міжмембранних контактів і в зворотньому напрямку.

Рис. 52. Розподіл структурно-функціональних комплексів в стикованих і нестикованих ділянках тилакоїдної мембрани

Латеральна асиметрія в розподілі білкових комплексів мембрани визначається, насамперед упаковкою мембран в стопки — грани.