Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001

Водний режим рослин
Градієнт водного потенціалу - рушійна сила надходження та пересування води в клітині, тканинах, цілому органі та організмі

Переважна маса води надходить в рослину через кореневу систему із грунту. Розподіл кореневої системи в певних горизонтах грунту часто обумовлений розподілом води в грунті. Грунт складається із трьох фаз: твердої (мінеральні частинки, гумус), газоподібної (грунтове повітря) та рідкої (грунтовий розчин).

Водний режим грунтів залежить від всіх явищ, які обумовлюють надходження вологи в грунт, її пересування по профільних горизонтах, утримання її в них та втрати (випаровування) води. З фізіологічної точки зору виділяють наступні форми грунтової вологи, що відрізняються за ступенем доступності їх рослині:

·гравітаційна вода, яка заповнює великі проміжки між частинками грунту і добре доступна для рослин;

·капілярна вода, яка заповнює капілярні пори грунту і утримується в них силами поверхневого натягу і також добре доступна рослинам;

·плівкова вода, що оточує колоїдні частинки грунту. Така вода із периферійних шарів гідратаційних оболонок може поглинатися клітинами кореня. Разом з тим, чим ближче до колоїдних частинок знаходяться молекули води, тим з більшою силою вони утримуються і, як правило, менш доступна для рослин;

·гігроскопічна вода, яка адсорбується сухим грунтом, якщо його помістити в атмосферу з 95% відносною вологістю повітря. Ця форма води повністю недоступна для рослин.

Недоступна вода становить так званий мертвий запас, величина якого залежить від фізико- хімічних особливостей грунту, його структури. Л. Брігс та Г. Шанц запропонували називати мертвий запас коефіцієнтом в’янення рослин. Це межа вологості грунту, при якій проявляються незворотні ознаки в’янення рослин, їх тургор не відновлюється, припиняється приріст і формування врожаю.

Рідка фаза грунту — грунтовий розчин, активно впливає на водний режим рослин. Концентрація цього розчину обумовлює його водний потенціал. Вода ґрунтового розчину утримується з різною силою: легкодоступна — 0,5 МПа, середньодоступна — 1,0—1,2 МПа та важкодоступна — 2,5-3,0 МПа. Вона пересувається в грунті завдяки різниці водних потенціалів між різними частинами системи грунтового розчину.

При повній польовій вологоємності грунту (вологість, при якій всі пори грунту заповнені водою) водний потенціал грунту близький до нуля, тому вода легко добувається коренем. Коли ж потенціал ґрунтової води нижчий, ніж потенціал води в клітині кореня, рослина в’яне.

Вся вода в рослині являє собою єдину взаємозв’язану систему і безпосередньо контактує з водою грунту та парами води в оточуючій рослину атмосфері.

Вода завжди надходить в напрямі більш від’ємного водного потенціалу, тобто від тієї системи, де її енергія більша, туди, де її енергія менша. Слід пам'ятати, що визначальним при пересуванні води є градієнт водного потенціалу.

Різниця осмотичних тисків ґрунтового розчину та вакуолярного соку клітин кореня визначає напрямок потоку води із грунту в рослину. Механізм векторного руху води за градієнтом водного потенціалу від клітини до клітини вивчено ще недостатньо. Є дані, які свідчать, що клітини рослин полярні по відношенню до проникності. Крім того, різниця в проникності мембран, інтенсивності та направленості метаболічних процесів в різних ділянках тієї самої клітини зумовлює векторний рух води. Плазмалема, цитоплазма і тонопласт виступають як єдине ціле, тобто вони діють як одна напівпроникна мембрана.

Є дані про наявність в мембранних структурах рослинних міозиноподібних білків, з якими пов’язано функціонування пор мембран. Скоротлива активність цих білків може становити не лише основу регуляції радіуса пор, а і фактів самого виникнення їх на поверхні мембран. Пори або канали мембран, мабуть, не слід розглядати як «порожнисті» структури, де молекули можуть рухатись без перешкоди. Навпаки, дифундуючі молекули води зустрічаються із перемінною протидією, яку вони можуть подолати в разі, якщо ці молекули мають певний запас кінетичної енергії, потрібної для розривання зв’язків. Після проникнення на певну відстань за рахунок розриву зв’язків, простір, що виникає, заповнює інша молекула. Таким чином, пори в мембранах ніби виникають на короткий період і знову закриваються. Коли кінетична енергія води нижча енергії зв’язків у порах, молекула не може дифундувати і пора вважається закритою.