Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001

Адаптація та механізми стійкості рослин
Холодо- та морозостійкість

Географічне розповсюдження різних видів рослин тісно пов’язане з температурним фактором. Серед багатьох екзогенних факторів, до яких рослини здатні формувати стійкість, особливе місце займають процеси, які дозволяють зберегти життєздатність їх в умовах понижених температур.

Відомо, що рослини тропічного поясу не здатні витримувати навіть незначні зниження температури до +10°.. +12 °С. Температурні межі можливого існування для різних організмів досить широкі. Найвищі температури зареєстровані для бактерій (+88 °С) та синьозелених водоростей з гарячих джерел (+85 °С). Поряд з термофільними організмами в районі Якутії, де Температура падає до -68 °С, флора нараховує близько 200 видів.

У вивченні механізмів температурної адаптації рослинних організмів основне місце займають дослідження залежності швидкості різних фізюлого-біохімічних процесів від температури. Цю залежність виражають кривими з трьома кардинальними точками: мінімумом, оптимумом та максимумом. За положенням температурних кардинальних точок рослини поділяють на термофільні та фригофільні. Перші — теплолюбні, з високими кардинальними точками, інші — холодовитривалі, які ростуть при більш низьких температурах.

Здатність теплолюбних рослин витримувати температури дещо вище 0 °С називають холодостійкістю, тоді як здатність рослинних організмів витримувати температури нижче 0 °С — морозостійкістю.

Основною причиною пошкоджень низькою позитивною температурою теплолюбних рослин є порушення функціональної активності мембран внаслідок переходу їхніх насичених жирних кислот із рідинно-кристалічного стану в стан гелю, що спричинює зміни в обміні речовин. В цих умовах відбувається руйнування оптимальної структури пігмент-ліпід-білкового комплексу, гальмуються функції запасання енергії, спостерігаються зміни водного балансу.

Передпосівне загартування насіння низькими позитивними температурами підвищує холодостійкість. Фундаментальні дослідження, присвячені розробці фізіологічних основ морозостійкості рослин (Максимов, 1952; Проценко, 1958, 1969; Соловйова, 1967, 1982), показали, що адаптація до низьких температур супроводжується глибокими змінами інтенсивності та направленості обміну речовин, які сприяють створенню умов для синтезу і нагромадження деяких сполук, найважливішими з яких є Вуглеводи, білки та НУКЛЕЇНОВІ КИСЛОТИ.

Виявлено, що ушкодження і загибель зимуючих рослин зумовлені також замерзанням води в міжклітинниках та клітинах, яке супроводжується дегідратацією, осмотичним шоком, механічним травмуванням мембран. Формування морозостійкості зимуючих рослин в онтогенезі розглядається як ланцюг адаптивних перебудов вуглеводного, амінокислотного, білкового, ліпідного обміну, а також зміни окислювально-відновних, енергетичних та інших функцій.

Зменшення чутливості до морозів пояснюється насамперед тими складними змінами, які виникають у хімічному складі речовин, що містяться в клітині, появі так званих кріопротекторів. До них належать, насамперед, полімери, які здатні зв’язувати воду — гідрофільні білки, монета поліцукри, молекули геміцелюлоз тощо. У деяких рослин спостерігається утворення й інших речовин, наприклад дубильних, шестиатомних спиртів (манніт, сорбіт), виникають зміни фізи- ко-хімічного складу біоколоїдів.

Створення високого енергетичного потенціалу — основа процесу адаптації до низьких температур. В умовах перезимівлі рослини переходять на анаеробний шлях Дихання для створення додаткових запасів АТФ. Висока морозостійкість пов’язана з генерацією енергії при низьких температурах на мітохондріальних мембранах. Пошкоджуючі низькі температури гальмують окислювальну та фосфорилуючу активність мітохондрій, спричинюють зниження швидкості поглинання кисню та співвідношення АТФ/кисень. В дослідженнях І.І. Туманова про температурно-світлові умови загартування рослин встановлено, що підвищення морозостійкості досягається поступовим зниженням температури на фоні скорочення світлового дня.

Загартування рослин

Морозостійкість рослин залежить від того, в якому стані вони вступають у зимівлю. Згідно з теорією І.І. Туманова, рослини проходять три етапи підготовки до зимівлі: перехід до стану спокою та дві стадії загартування. На першому етапі при переході до стану спокою спостерігається зменшення вмісту ауксину та гібереліну і збільшення абсцизової кислоти.

Першу стадію загартування озимі злаки проходять на світлі при інтервалі температур +5...-5 °С протягом кількох днів, а деревні породи — кількох тижнів.

На фоні поступового припинення ростових процесів відбуваються зміни в метаболізмі та ультраструктурі цитоплазми, головним чином, за рахунок нагромадження розчинних вуглеводів, трансформації ферментів і мембранних биків. Друга стадія загартування відбувається при поступовому зниженні температури до -10... -15 °С і нижче, в результаті чого спостерігається стабілізація структури цитоплазми, відтік води до позаклітинного льоду, в результаті клітини здатні витримати дегідратацію макромолекул та мембранних структур.

Отже, найбільш чутливі структури до низьких температур — біологічні мембрани, причому серед молекулярних компонентів їх білкові комплекси є найстійкіші, глікопротеїди та гліколіпіди займають проміжне положення і найчутливіші до зниження температури Ліпіди. Тому процеси адаптації і стійкості до низьких температур значною мірою зумовлені модифікаціями ліпідів мембран. В мембранних структурах в цих умовах виникають зміни, які розпочинаються з фізико-хімічної перебудови ліпід-ліпідних та ліпід-білкових комплексів, що завершуються біохімічною патологією клітини. Вона включає такі елементи, як пероксидне окислення ліпідів мембран, активування лізосомних гідролаз та деяких мембранозв’язаних ферментів, порушення процесів активного і пасивного транспортування.

Пероксидне окислення ліпідів регулюється антиоксидантами, роль яких в організмі виконують токоферол, убіхінон, каротиноїди, фосфоліпіди, глутатіон тощо. Різні за морозостійкістю рослини відрізняються за вмістом ліпідних антиоксидантів, а загартування їх в природних умовах супроводжується збільшенням антиокислювальної активності ліпідів.

Таким чином, висока морозостійкість у рослин спостерігається лише в результаті довготривалої і складної підготовки до зими в процесі загартування. Отже, загартування є, по суті, процес реалізації прихованої раніше генотипової ознаки потенційної здатності підвищувати морозостійкість.

Пристосування рослинного організму до температурного фактора в процесі онтогенезу називають онтогенетичною адаптацією до низьких (або високих) температур, а генетично зумовлену морозо- (жаро) стійкість — генетичною адаптацією.