Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001
Адаптація та механізми стійкості рослин
Солестійкість
Близько 9-10е га всіх земельна планеті характеризуються підвищеним вмістом солей. Проблема солестійкості надзвичайно актуальна і для нашої країни, адже більшість зрошуваних земель, особливо Півдня України, зазнають засолення. Згідно з уявленнями Б.П. Строганова, поняття солестійкість слід розділити на хлоридостійкість, сульфатостійкість, карбонатну стійкість тощо, тобто єдиної солестійкості не існує.
Дикорослі й культурні рослини на вплив різних солей реагують неоднаково. Деякі рослини можуть розвиватися навіть тоді, коли кількість розчинних солей становить понад 1%.
Рослини, які пристосовані до існування в таких умовах, називають галофітами. Вони витримують рівень засолення понад 300 мМ. Пристосування їх до життя на засолених грунтах досягається різними шляхами. Відповідно до них галофіти поділяють на кілька груп: евгалофіти, або справжні галофіти (наприклад, солерос — Salicornia herbacea), які здатні нагромаджувати в своїх тканинах велику кількість солей у вакуолях, до 10% по відношенню до всієї води в рослині. Саме тому вони розвивають високий осмотичний тиск, значну всисну силу, завдяки чому вони і здатні поглинати воду на досить засолених грунтах.
Друга група — криногалофіти, або солевидільні галофіти (наприклад, кущі тамариксу — Tamarix speciosa). Поглинуті солі вони виділяють особливими солевидільними залозами, кількість яких зростає з підвищенням засолення грунтів. Солевидільні галофіти не характеризуються сукулентною організацією, але для них характерна висока інтенсивність транспірації.
До третьої групи належать глікогалофіти — соленепроникні галофіти (наприклад, полин — Artemisiasalina), клітини яких підтримують високий осмотичний тиск за рахунок фотоасимілятів, бо їхні клітини малопроникні для солей.
Культурні рослини мало солестійкі, із зернових найбільшою стійкістю характеризується сорго (Andropogon sorghum), підвищену стійкість мають бавовник, соняшник, кавуни.
Солестійкість рослин залежить від здатності їх підтримувати іонний гомеостаз у цитозолі при засоленні. Ця здатність передбачає, що молекулярні механізми, які регулюють обмін речовин в клітині, при високих зовнішніх концентраціях солей функціонують нормально.
Іони солей, які переходять у клітину пасивним транспортуванням, виводяться з цитозоля активним шляхом з енергетичними витратами. Основним механізмом активного транспортування є Н+-насос, який генерує градієнт електрохімічного потенціалу, тобто протонрушійну силу для перенесення іонів Na+ та Сl-. В умовах засолення, ймовірно, в плазмалемі галофітів поряд з Н+-АТФ-азою функціонують інші іонні насоси. Вміст іонів у цитозолі визначають як швидкістю активного транспортування, так і бар’єрними функціями мембран.
Солевий стрес завжди поєднується з осмотичним, що призводить до втрати тургору клітиною. У відповідь на засолення більшість рослин реагує так:
Останнім часом для вивчення токсичного впливу солей та клітинних механізмів стійкості стали використовувати культуру клітин (Сидоров, 1992). У процесі адаптації клітин до солевого стресу виявлена експресія 26 кДа поліпептидного гена. Синтез цього поліпептиду спостерігається у чутливих клітин лише на пізніх етапах адаптації або у стійких клітинних лініях. Виявилось, що він існує в двох формах — водорозчинний (осмотин 1) та детергент-розчинний (осмотин 2) у співвідношенні приблизно 2:3. Вважають, що клітинні механізми стійкості до засолення подібні як для клітин in vitro, так і до цілих рослин, тому селекція на клітинному рівні відкриває реальні можливості одержання стійких до засолення форм рослин.
В цілому ж генетична природа солестійкості рослин, відібраних через культуру клітин, потребує детального дослідження в майбутньому. Хоча в більшості випадків для селекції in vitro використовують калусні або суспензійні культури, ймовірне також використання культури ізольованих протопластів. Дослідження клітинних та молекулярно-генетичних основ стійкості до засолення, як і до інших стрес-факторів, в даний час розглядається як біотехнологічна альтернатива традиційній селекції.