Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001

Адаптація та механізми стійкості рослин
Посухо- та жаростійкість

Водний та високотемпературний стреси зумовлюють численні функціональні та структурні зміни в життєдіяльності рослинного організму, знижують продуктивність, а глибока, тривала дія їх спричинює незворотні реакції і загибель рослин.

За характером адаптації до водного стресу рослини поділяють на три групи:

· ефемери, які уникають негативного впливу водного дефіциту, вегетують лише короткий період, посуху витримують у стані спокою;

· посухостійкі, які здатні використовувати запаси води з глибоких горизонтів грунту або запасати воду в самих рослинах типу ксерофітів;

· посуховитривалі, які не втрачають життєдіяльність при значних втратах води.

Водний стрес виникає в рослинах тоді, коли транспірація перевищує поглинання води коренем.

Виділено дві великі групи видів, які відрізняються за витривалістю до посухи. Це пойкілогідрові рослини, які не здатні регулювати свій водний режим, та гомеогідрові, які здатні до певної міри підтримувати оводненість при водному дефіциті.

Для вияснення фізіологічних механізмів стійкості істотне значення має послідовність пошкоджень окремих життєвих функцій у міру розвитку водного дефіциту та перегріву. Найбільш чутливий до нестачі води ріст клітин, дещо менш чутливі синтетичні процеси, зокрема синтез білків.

Реакція мезофітів на посуху має двофазний характер. Недовготривала посуха спричинює зниження в’язкості цитоплазми, тоді як більшість фізіологічних функцій інтенсифікуються на фоні сповільнених ростових процесів. Ці зміни, ймовірно, пов’язані з адаптаційними перебудовами метаболізму та структури протопласта, що сприяє виживанню в умовах стресу (Проценко, Мусієнко, 1975). Тривала та сильна посуха зумовлює деградаційні зміни і вся направленість обміну речовин зміщується в бік розпадання та окислення (Шматько, 1989; Жолкевич, 1992). За даними Т.М. Пустовойтової та В.М. Жолкевича, посуха на різних її фазах спричинює такі зміни в рослинному організмі:

Як видно, ріст виявився найбільш чутливим як щодо впливу посухи, так і до інших стрес- факторів. Більш чутливі до посухи процеси росту пагонів порівняно з кореневою системою. Дискусійним залишається питання, яка з фаз росту клітини найбільш чутлива до дефіциту вологи: одні вчені вважають фазу поділу, інші — росту розтягуванням.

Відомо, що інтенсивність росту регулюється фітогормонами. В міру посилення посухи в тканинах нагромаджуються стрес-гормони — етилен та АБК, знижується рівень ауксинів, гіберелінів, цитокінінів. Особливу роль при дефіциті вологи, а також в умовах впливу високих температур відіграє АБК, яка нагромаджується в усіх органах рослин. Сигналом для її утворення є втрата тургору. Можливо, зниження тургору зумовлює конформаційні зміни мембран, що і стимулює утворення АБК. Місцем синтезу може бути цитоплазма, але в значних кількостях вона виявляється в хлоропластах мезофілу листка — до 10 ^-5 М.

В умовах посухи АБК із хлоропластів пересувається з клітин мезофілу в епідерміс до замикаючих клітин продихів, спричинюючи закривання їх. Відносно синтезу АБК самими клітинами продихів питання теж залишається відкритим. Абсцизова кислота також нагромаджується в коренях і навіть може виділятися в навколишнє середовище, зумовлюючи алелопатичний вплив на інші рослини.

Збільшення вмісту АБК в різних органах рослин в таких умовах пов’язують з участю її в регуляції швидких та пролонгованих захисних реакцій. В умовах осмотичного стресу АБК захищає граничні мембрани клітин від зневоднення, підвищує вміст осмотично активних речовин (проліну, калію), спричинює накопичення стресових білків, в тому числі осмотину.

Сукупність захисних властивостей, які проявляються під впливом фітогормону, підвищує також жаростійкість рослин. Відмічено й негативний вплив АБК, зокрема підвищення вмісту її в критичні періоди онтогенезу — цвітіння, стимулювало появу стерильного пилку.

Іншим стрес-гормоном, який сигналізує про настання посухи, є етилен. Продовжуються дослідження ролі інших фітогормонів в адаптації рослин до посухи та перегрівання.

Недавно відкрито новий типфітогормонів — брассиностероїди, які стимулюють утворення ауксинів, етилену, ключових ферментів нуклеїнового обміну. Передбачають, що вони перспективні як антистресові препарати. Дослідження фізіологічної ролі фітогормонів в адаптації до посухи стали основою для цілеспрямованого застосування і створення нових синтетичних регуляторів росту, які використовують для підвищення стійкості рослин.

Протекторну роль відіграє також підвищення вмісту таких речовин як пролін, бетаїни, поліаміни. В період посухи пролін утворюється в усіх органах рослин до 200 ммоль/г маси сухої речовини. Стимулом до його накопичення є зміна осмотичного потенціалу. Роль проліну в адаптації пов’язують з його осмотичними властивостями. До речовин, які підтримують тургор клітин та захищають їх від ушкоджень, відносять і бетаїни — гліцинбетаїн, пролінбетаїн, аланінбетаїн та інші, а також поліаміни.

Слід зазначити, що універсальної, однотипної фізіологічної реакції на водний дефіцит чи перегрівання немає. Реакції на стресові умови спричинюють не лише зміни в рості, а й у фотосинтезі, диханні, на молекулярному рівні, включаючи мембранну регуляцію, генну експресію.

Водний стрес порушує рідинно-кристалічну структуру полярних ліпідів тилакоїдних мембран хлоропластів, зменшує в’язкість її. В період дії стресового фактора підвищується вміст жирних кислот, знижується вміст фосфоліпідів, спостерігається перехід їх у стан гелю.

Одним із факторів несприятливого впливу посухи на рослинний організм є висока температура. Тепловий режим довкілля істотно впливає на метаболізм, ріст, розвиток і продуктивність рослин (Мусієнко та ін., 1985). Виділяють наступні зони реакції рослин на температуру — зона адаптації, зона пошкодження та зона загибелі від впливу високої температури. Високотемпературний стрес може бути довготривалим, і різким короткочасним.

Високі температури гальмують рух цитоплазми, знижують мітотичний індекс в перші 3 4 год теплового стресу, спричинюють зміни в структурі білків, характерні взаємодії між ферментом та субстратом. Екстремальні температури зумовлюють деструкцію ядра, денатурацію та розпад нуклеїнових кислот, зміни в процесах транскрипції та трансляції.

Про активність генів в умовах перегріву роблять висновок за білками — маркерами, якими є стресові білки. При раптовому стресі білки теплового шоку утворюються під впливом переддетальних температур, що, ймовірно, підтверджує переважне утворення їх на першій адаптивній фазі. Такі білки виявлені в ядрі, ядерцях, хлоропластах, мітохондріях, цитоскелеті.

Високі температури пошкоджують мембрани тилакоїдів, порушують активність донорної частини ФС II, фосфорилування. Тому для з’ясування специфіки адаптації до перегріву і посухи значний інтерес має дослідження фотосинтетичного апарата та анатомо-морфологічних і фізіолого-біологічних особливостей С₃-, С₄- та CAM-типів фотосинтезу у рослин. У період адаптації до перегріву і посухи інтенсивність дихання також збільшується, а його енергія витрачається на репараційні процеси.

В останні роки зріс інтерес до вивчення ролі цитоскелета при передачі інформації та транспортуванні речовин по рослині. Допускають, що транслокація цитоскелетного білка 45 кДа в ядерну фракцію при стресі може бути сигналом про настання несприятливих умов.

Таким чином, посухо- і жаростійкість, які формуються в умовах водного дефіциту та перегріву— генетично детерміновані властивості, які по-різному проявляються у різних видів рослин.

Оцінка функціональних та структурних змін в умовах посухи і перегріву вкрай потрібна для встановлення рівня адаптивної стійкості та прогнозування витривалості рослин.