Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001

Фізіологія росту та розвитку рослин
Регенерація у рослин

Здатність до регенерації широко поширена серед рослинних організмів. При досягнені організмом певних розмірів ріст не припиняється. Замість втрачених клітин, тканин в результаті, наприклад, Старіння чи поранення постійно стимулюється поділ та диференціювання нових клітин, що спричинює відновлення ушкоджених тканин.

Регенерацією називають (лат. regeneratio — відновлення) процес відновлення організмом втрачених або ушкоджених органів і тканин, а також відновлення цілого організму з його частини. Наприклад, з черешка листка традесканції можна виростити цілу рослину. Здатність рослин до регенерації лежить в основі вегетативного розмноження, технології мікроклонального розмноження рослин. Регенерація досить поширена серед багатьох видів покритонасінних.

Виходячи з механізмів регенерації, її розподіляють на фізіологічну та травматичну, або репаративну. Прикладом фізіологічної репарації у вищих рослин є постійна зміна клітин кореневого чохлика, зміна клітин ксилеми в провідних судинах або зміна покривних тканин.

У випадках поранень певних частин рослини, спостерігається травматична (або репаративна) регенерація. Регенерація відбувається за рахунок меристем, а при їх відсутності клітини спеціалізованих тканин в зоні механічного ушкодження дедиференціюються і набувають здатності до поділу. Примикаючі до рани клітини розпочинають ділитися периклинально, відокремлюючи нові клітини в напрямку до рани. Потім на поверхні поранення формується фелоген, який формує захисну тканину — перидерму. Рани заживляються також затягуванням ушкоджень калусною тканиною. Калус — клітини паренхіми, що невпорядковано діляться. Індукція гістогенезу або органогенезу в ньому визначається співвідношенням фітогормонів. Однією з причин гістогенезу, а потім і соматичного еибріогенезу, ймовірно, є також специфічні взаємодії між клітинами.

Якщо цілий Організм роз’єднати за зростаючою дезінтеграцією його: рослина → її частина → орган → тканина → Клітина, то відповідно зростає регенераційна активність (рис. 166), здатність відновити ціле, тобто тотипотентність рослинної клітини (Калінін із співр., 1992).

Процес регенерації протопласта, наприклад, розпочинається уже через кілька годин відновленням клітинної стінки. При створенні відповідних умов легко одержати in vitro калуси багатьох спеціалізованих диференційованих клітин — апексів стебла, гаметофіту спорових та голонасінних, листка, зав’язі, ендосперму, пилку. Проте, досить важко одержати калусну тканину із яйцеклітини та зародкового мішка.

Тканини і органи можуть регенерувати також з дедиференціюванням клітин, але без утворення калусу. В ушкодженому стеблі провідна тканина регенерується із паренхімних клітин включенням відповідних генетичних програм, причому індуктором виступає полярне транспортування ауксинів. Діяльність апікальних та латеральних меристем — теж один із шляхів відновлення втрачених частин у рослин.

Рис 166. Шляхи регенерації рослинного організму, а — верхівка пагона, б — квітка, в — листок, г — плід, д — насінина, е — кінчик кореня, є — зародок, ж — регенерована рослина, з — диплоїдний ембріоїд, и — пиляк, і — гаплоїдний ембріоїд, і — протопласти, й — калус, к — регенеровані корені, л — окремі клітини, м — пагони

Органогенез можливий також із зародків, що знаходяться в стані спокою, коли зникає домінуюча роль апікальної бруньки. Він спостерігається і з новоутворених адвентивних зародків, за рахунок латентних меристем. Живці більшості рослин здатні вкорінюватися, причому додаткові корінці утворюються за рахунок клітин таких тканин, як камбій, фелоген, перицикл, серцевинні промені.

Здатність соматичних клітин рослин до регенерації цілого організму — основа використання культури ізольованих клітин в прикладних аспектах для одержання великих популяцій рослин з однієї генетичної лінії гаплоїдів, виділення клонів клітин із зміненим метаболізмом, стійкістю до несприятливих умов, хвороб, шкідників, мікроклонального розмноження.

Розглянуті різноманітні типи регенерації забезпечують рослинному організму високий ступінь надійності при зміні умов вирощування.

Явище регенерації має як теоретичний, так і практичний інтерес. В теоретичному аспекті регенерація, тобто повторний розвиток тканин, органів або цілого організму виступає як чудова модель при вивченні механізмів гістогенезу і морфогенезу (рис. 167). В практичному плані,

Рис. 167. Стадії диференціювання рослин

різноманітні прийоми, основані на принципах регенерації, знайшли широке примінення в рослинництві, зокрема при розмноженні плодових та інших культур укоріненням черенків, і, особливо, при клональному мікророзмноженні (розмноження генетично ідентичних культур в культурі клітин та тканин). При мікророзмноженні значно скорочуються площі для вирощування рослин, а культура тканин підтримується впродовж всього року. Клональне мікророзмноження прискорює селекційний процес, дозволяє оздоровляти цінні сорти, звільняючи їх від патогенних організмів та вірусів, створювати кріобанки культур з цінними генетичними властивостями.