Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001

Фізіологія росту та розвитку рослин
Явище спокою. Його фізіологічна функція

Ріст рослин не є неперервним процесом. Майже для всіх рослин характерне чергування активності фізіолого-біохімічних процесів, синхронізоване з чергуванням кліматичних умов. Впродовж сприятливого кліматичного періоду рослинний організм активний. Несприятливий період (посушливий або холодний період року) рослини переживають у стані спокою (звичайно це спокій бруньок або спокій насіння). Період спокою характерний для рослини на будь-яких етапах онтогенезу. Початок періоду спокою часто збігається з процесом старіння всього організму (однорічні рослини), або окремих його частин (листя, надземні органи у багаторічних). В деяких випадках рослинний організм може перебувати в стані росту, а окремі бруньки його — в стані спокою.

Типи спокою

Розрізняють вимушений та глибокий фізіологічний спокій. Ці види спокою перебувають у різній залежності від умов довкілля. Причиною першого є несприятливі фактори навколишнього середовища, найчастіше холод. Звичайно рослинний організм переходить до стану вимушеного спокою при відсутності певного фактору, необхідного для росту. Як тільки рослина, чи її органи будуть забезпечені необхідними умовами для росту, вони легко виходять із стану вимушеного спокою.

Рослини або органи, які перебувають в стані глибокого фізіологічного спокою, не переходять до росту навіть при наявності всіх сприятливих умов. З такого стану вони виходять тільки по закінченню певних фізіолого-біохімічних змін, що готують наступний ріст. Вимушений і глибокий спокій можуть співпадати у часі.

В стані спокою меристеми, сховані в насінні або під покривними тканинами бруньок, знаходяться в захищеному від несприятливих умов стані. Стійкість їх в період спокою визначається слабким обміном речовин, особливо низькою ефективністю дихання, блокуванням багатьох генів. Стан спокою регулюється балансом фітогормонів. Для того, щоб перейти в стан росту, необхідна дерепресія певних ділянок геному, що, ймовірно і забезпечують фітогормони.

Взагалі активний ріст рослини та її органів має місце лише при повній відповідності між умовами навколишнього середовища та внутрішнім станом рослинного організму.

Спокій бруньок

Процеси росту відбуваються в бруньках рослин, тому вони в першу чергу і вступають у стан спокою. До стану спокою можуть переходити не всі бруньки, а лише деякі. Найчастіше стан спокою у бруньок припадає на період понижених температур, а тому і зміни, які готують рослину до наступного росту, також відбуваються при понижених температурах. Для багатьох рослин сигналом до спокою є "короткий день". Цей сигнал приймають листки, рідше бруньки. На короткому дні більшість листків продукують абсцизову кислоту (АБК), яка транспортується до бруньок, спричинюючи їх спокій. У. різних видів рослин можуть бути також і інші інгібітори.

Високі температури також спричинюють перехід до спокою. Для багатьох степових рослин однією з причин виникнення літнього періоду спокою є фотоперіод «довгого дня’’.

Припинення ж спокою часто спричинюють низькі температури, Так, якщо протягом 3-5 тижнів подіяти температурою 0,5±5 °С, спокій зникає. Це явище відоме як стратифікація. При стратифікації зростає активність гіберелінів, може знижуватись вміст інгібіторів росту. Конкурентний механізм впливу низьких температур поки що невідомий.

Сигнал про вихід із стану спокою сприймає сама брунька, причому в даному випадку не спостерігається ніякого додаткового транспортування певних речовин, які б знімали стан спокою. Однак в цей час зникають інгібітори в самій бруньці.

Слід зауважити, що з допомогою гіберелінів та (рідше) цитокінінів можна спричинити розпускання бруньок, але в період лише до, чи після основного періоду спокою. Низькі температури, можливо, індукують локальну активацію генів, яка провокує завершення періоду спокою.

Деякі інші природні фактори (довгий день —у бука, тепло —у бульб картоплі, деякі хімічні речовини — етиленхлорогідрин, тіосечовина та інші) можуть також перервати період спокою.

Спокій насіння

Лише в не багатьох рослин насіння проростає відразу ж після звільнення його з плодів. Для більшості ж потрібний певний період спокою. Він характеризується незначним вмістом води, зниженим обміном, високою стійкістю до несприятливих факторів. Причому насіння в такому стані відрізняється від сплячих бруньок лише більш зниженим вмістом води. Тривалість періоду спокою у насіння різних видів від кількох тижнів до кількох років. Японські ботаніки виявили насіння лотоса (Nelumhanucifera) в торф’яниках Манчжурії віком понад 2000 років. Після руйнування насінної шкірки всі вони проросли.

Проростання насіння розпочинається з набрякання, але навіть при наявності води, якщо воно знаходиться в стані глибокого спокою, насіння не почне проростати. Часто після періоду глибокого спокою, за відсутності вологи розпочинається період вимушеного спокою.

Спокій насіння зумовлюється рядом причин:

·морфологічна незрілість, тобто неповний розвиток зародка;

·фізіологічна незрілість, яка проявляється в тому, що зародок, не дивлячись на повний морфологічний розвиток, не проростає. Фізіологічна незрілість — це інтегроване поняття для цілого ряду маловідомих причин спокою насіння. Сюди відноситься і блокада різних генів, продукти яких необхідні для проростання.

·накопичення інгібіторів проростання в самому зародку, а можливо, в насінних плівках, ендоспермі',

·непроникність покривів для води (у бобових), газів, коли неможливе набрякання, дихання;

·механічний опір насінних покривів набряканню чи росту зародка.

Ймовірно, не існує якогось загального механізму для ініціації чи припинення спокою. Спокій став корисною ознакою для рослин в процесі еволюційного розвитку, коли покритонасінні розповсюдились по різних екологічних нішах. Тому і явище спокою виникало, мабуть, незалежно у різних видів рослин, знаходячи свої власні механізми.

Припинення стану спокою

Ще більш різноманітні, ніж причини спокою насіння, шляхи його припинення. Серед першопричин слід назвати процес дозрівання насіння. Це поступовий розвиток морфологічно і фізіологічно незрілих зародків до повністю сформованих, тобто здатних до проростання. Фізіологічне дозрівання повязане, в більшості випадків з наростаючим звільненням ДНК від гістонів, а значить, з припиненням блокування генів.

Важливу роль в процесі виходу насіння із стану спокою відіграє і видалення інгібіторів ростових процесів, наприклад з водою в природних умовах. В інших випадках інгібітори можуть поступово окислюватись киснем повітря. Нарешті під дією ферментів, освітлення, температурних факторів вони можуть бути повністю зруйновані.

В природі під впливом багаторазового висихання, заморожування тощо, відбуваються зміни із насіннєвою шкіркою. Вона стає більш проникною і менш стійкою. Досить часто шкірка руйнується мікроорганізмами, інколи навіть перетравлюється в шлунку тварин і, як результат, насінина звільняється від механічного опору ростовим процесам.

У багатьох видів рослин спокій насіння перериває поява речовин, які позитивно впливають на проростання, наприклад гіберелової кислоти чи кінетину.

Є також рослини, у яких спокій насіння (за умови, що воно перебуває у стані набрякання) переривається при дії світла, затемнення, під впливом довгого або короткого дня. Світло індукує проростання через специфічний пігмент — фітохром. Його природу ми розглянемо пізніше. Зараз лише відмітимо, що різні його форми поглинають червоні (660 нм) або далекі червоні (730 нм) промені. Як виявилось, далекі червоні індукують стан спокою, а червоні знімають їхню дію (розщеплюють інгібітори, підвищують вміст гіберелінів, цитокінінів, етилену, активують утворення гідролітичних ферментів),чим і активують проростання.

В багатох випадках спокій насіння (як і бруньок) переривається під впливом понижених температур. Для цього насіння різних видів потребує короткого або тривалого періоду дії температури приблизно до 0°, нерідко достатньо +10 °С.

Скарифікація насіння

Насіння більшості видів рослин захищене від передчасного проростання насіннєвими покривами. Останні перешкоджають надходженню води та повітря і тим самим ускладнюють взаємодію насінння з оточуючим середовищем. Щоб змусити насіння прорости, застосовують прийом скарифікації — штучне пошкодження насіннєвих покривів механічним впливом.

Стратифікація насіння

Для того щоб успішно пройшло післязбиральне дозрівання насіння цінних плодових і багатьох лісових порід, застосовують інший прийом — стратифікацію. Восени, після збирання плодів, насіння цих рослин, як правило, не проростає. Щоб воно проросло, необхідно створити такі умови, які б були сприятливими для проходження періоду фізіологічного спокою. В природних умовах плоди після опадання перебувають в умовах достатньої вологості, а також при понижених температурах. Тому для проходження періоду спокою створюються умови, ідентичні природним. З цією метою в ящик з вологим піском поміщають насіння і витримують його при пониженій температурі, тобто стратифікують. Значить, стратифікація є одним із способів передпосівної обробки насіння з тривалим періодом спокою, який забезпечує швидке проростання його при посіві у грунт.