БІОФІЗИКА РОСЛИН - Ю. І. Посудін - 2004

IІ. ПРОЦЕСИ ПЕРЕНОСУ В СИСТЕМІ РОСЛИНА-ҐРУНТ-ПОВІТРЯ

7. ПЕРЕНОС ГАЗІВ

7.1. ТРАНСПІРАЦІЯ

7.1.1. Процес транспірації

Транспірація - це процес випускання рослиною води в атмосферу за допомогою листя. Цей процес є дуже важливим етапом водного циклу; він забезпечує повертання в атмосферу більшої кількості води, ніж при випаровуванні її з поверхні річок та озер. Так, з 1 га кукурудзяного поля в атмосферу надходить 32,7 л води щоденно. Лише близько 5 % води, поглинутої рослиною, використовується останньою для росту, і ще менше - на біохімічні реакції. На кожний кілограм сухої речовини рослина витрачає декілька сот кілограмів води; отже, надмірна транспірація призводить до суттєвого зменшення продуктивності рослинних угідь. У той же час, якщо позбавити поле рослин, ґрунт стає більш вологим і нездатним поглинати дощову воду, що призводить до порушення водного балансу ґрунту. Отже, вкрай важливими є проблеми вивчення механізмів транспірації, структури транспіраційної системи рослини та з'ясування впливу зовнішніх факторів на швидкість втрати води рослиною через транспірацію. Близько 90 % води втрачається рослиною через листя.

Процес транспірації істотно залежить від анатомії листка (рис. 5.1). Зовнішня поверхня типового рослинного листка покрита багатошаровою восковою кутикулою, яка вкриває епідерміс листка. Оскільки кутикулярні воски гідрофобні, вони створюють суттєвий опір дифузії води та водяної пари з розташованих під кутикулою клітин. Таким чином, кутикула запобігає випаровуванню води безпосередньо з поверхні епідермальних клітин та захищає епідермальні і мезофільні клітини від висихання. Цілісність епідермісу та кутикули порушується дрібними порами, які називаються продихами. Кожна пора оточена парою замикаючих клітин, які виконують функції гідравлічних клапанів, що регулюють отвір пори. Внутрішній простір листка містить мезофільні клітини та повітряні проміжки між ними. Об'єм цих проміжків може досягати 70 % від загального об'єму листка. Продихи у відкритому стані забезпечують обмін газами СО, О₇ та водяною парою з оточуючою атмосферою. Транспірація може бути розглянута як двоступінчастий процес, який складається з випаровування води з поверхні вологих клітин продихового простору та дифузії водяної пари з цього простору в атмосферу. На сьогоднішній день триває дискусія, звідки відбувається випаровування - з поверхні мезофільних клітин на границі з повітряними проміжками чи з внутрішньої поверхні епідермальних клітин [Hopkins, 1999].

Водна пара, що покинула поверхню клітин, дифундує в продиховий простір і залишає листок через продихи. Цей процес, відомий як продихова транспірація, забезпечує 90-95 % втрат води з листя. Решта води втрачається завдяки кутикулярній транспірації, оскільки незначна кількість води все ж таки здатна проходити через кутикулу. Ефективність цього транспіраційного процесу залежить від товщини кугакулярного шару. Рослини, що мешкають в умовах інтенсивної освітленості, характеризуються товстою кутикулою, яка запобігає втратам вологи рослиною.

7.1.2. Рушійна сила транспірації

Рушійною силою, що забезпечує процес транспірації, є різниця водних потенціалів продихового повітряного простору та зовнішньої атмосфери. Розглянемо замкнуту камеру, що містить певний об'єм чистої води. Молекули з високою енергією залишають воду і потрапляють у повітряний простір, утворюючи водяну пару. Процес переходу речовини з рідкого стану в газоподібний називають пароутворенням. Деякі молекули беруть участь у процесі конденсації - переходу з газоподібного стану в рідкий, заповнюючи повітряний простір водяною парою. Врешті-решт у камері установлюється стан динамічної рівноваги, при якому кількість молекул, що покидають рідину, дорівнює в середньому кількості молекул, які повернулися за той же час у рідину (тобто швидкість випаровування дорівнює швидкості конденсації). Пару, що перебуває в динамічній рівновазі зі своєю рідиною, називають насиченою.

Концентрація молекул водяної пари, що визначається відношенням маси пари до її об'єму, називається густиною пари. Вимірюється густина пари в г·м³. У той же час, концентрація водяної пари може бути виражена як тиск, що утворюють молекули водяної пари. З урахуванням цього доцільно ввести такі поняття, як парціальний тиск водяної пари є - це тиск, який матиме водяна пара, що знаходиться в газовій суміші, якщо б вона одна займала об'єм, що дорівнює об'єму суміші при тій же температурі, та тиск насиченої пари Е - граничне значення тиску, яке відповідає рівновазі між парою і водою, тобто насиченому стану повітря при даній температурі.

Тиск пари над розчином при атмосферному тиску залежить від концентрації розчиненої речовини і температури. Вплив концентрації на тиск пари описується законом Рауля: парціальний тиск пари розчинника, що знаходиться у рівновазі з розведеним розчином, пропорційний молярній частці розчинника у даному розчині

де е - тиск пари над розчином, N_і - молярна частка молекул води (відношення кількості молекул води n_д до суми кількості молекул води η та кількості молекул η розчиненої речовини, тобто N_i = nj(n_e +n )), Е - тиск насиченої пари над чистим розчинником (водою).

Дійсне зменшення тиску пари завдяки розчиненій речовині є достатньо малим через те, що відносна молярна фракція відносно концентрованих розчинів залишається високою. Наприклад, розглянемо 0,5-моляльний розчин, який відповідає типовому значенню концентрації вакуолярного соку в рослинній клітині. Цей розчин містить 0,5 моля речовинну 1000 г (55,5 молях) води. Молярна доля води в 0,5-моляльному розчині становить 55,5/(55,5 + 0,5) = 0,991. Згідно з останнім рівнянням тиск насиченої пари для розглянутого 0,5-моляльного розчину зменшиться менше ніж на 1 % порівняно з чистою водою.

На тиск пари суттєво впливає Температура, при якій змінюється середня кінетична енергія молекул води. Так, збільшення температури на 12 °С призводить до подвоєння тиску насиченої пари.

Водяна пара дифундує протилежно градієнту тиску, тобто у напрямку від області високого тиску до області низького тиску. У структурі листка внутрішні повітряні проміжки насичені або майже насичені водяною парою через те, що мезофільні клітини характеризуються великою площею, з якої відбувається випаровування води. В той же час зовнішня атмосфера, що оточує листок, містить низьку концентрацію водяної пари і є ненасиченою. Таким чином, між внутрішнім та зовнішнім середовищами листка є градієнт парціального тиску, який є рушійною силою транспірації.

Швидкість транспірації залежить від температури, вологості та вітру.

7.1.3. Теорія опору листка

Явище переносу маси внаслідок дифузії описується законом Фіна:

де J_m — густина потоку маси - маса речовини, що дифундує за одиницю часу через одиничну площу, перпендикулярну осі х (кг·м^-1·с^-1), D - коефіцієнт дифузії (м²·c^-1), — градієнт густини (кг·м^-4), що дорівнює швидкості зміни густини на одиницю довжини у напрямку нормалі до цієї площі. Знак мінус свідчить, що перенос маси відбувається у напрямку зменшення густини.

Рівняння переносу маси у термінах молярних потоків має вигляд:

де F_j — молярний потік (моль·м²·c^-1), F_jⁱ — густина потоку (кг·м²·c^-1) речовини, що бере участь у дифузії, М_j - молярна маса речовини (кг·моль^-1), ρ - густина речовини (кг·м^-3), D_j - коефіцієнт дифузії (м²·c^-1), — градієнт концентрації (моль·кг·м^-1).

За аналогією з законом Ома, згідно з яким електричний струм у провіднику пропорційний прикладеній різниці потенціалів та обернено пропорційний опору провідника, запишемо:

де G_j - провідність (моль·м²·с^-1), R_j - опір (м²·с·моль^-1). У випадку, коли дифузія відбувається в одному напрямку, G_j = ρD_J/Δz, де Δz - відстань між джерелом речовини до точки, в якій концентрація становить С_j.

7.1.4. Опір дифузійному потоку

Повітря та гази рухаються уздовж концентраційних градієнтів, від високих концентрацій до низьких. Завдяки цьому двоокис вуглецю проходить з оточуючого повітря усередину листка, а водяна пара і кисень залишають листок. Тобто, градієнт концентрацій є рушійною силою, що забезпечує перенос маси. Речовина, яка рухається, відчуває опір завдяки сипам внутрішнього тертя, що виникають під час взаємодії речовини з поверхнею або стінками внутрішніх просторів. Процес переносу маси описується в одномірному випадку рівнянням Фіка, в якому коефіцієнт дифузії Dстановить для водяної пари 2,57 · 10⁵ м²·с^-1, а для двоокису вуглецю 1,47 · 10^-5 м²·с^-1 при 20 °С.

Якщо записати закон Фіка у термінах опору дифузійному потоку, то можна отримати вираз:

звідки:

де R вимірюється у с·м^-1. Провідність вимірюється у м·с^-1.

Таким чином, опір дифузійному потоку пропорційний відстані, вздовж якої відбувається потік, та обернено пропорційний коефіцієнту дифузії.

Вода залишає листок через продихи та через кутикулу. Використовуючи електричну термінологію, цей процес можна зобразити двома послідовними опорами R_в (внутрішньоклітинний повітряний проміжок) та R_п (продих), що з'єднані паралельно з R_к (кутикула). Загальний опір R визначається зі співвідношення l/R = V(R +R) + VR_х. Крім того, молекули води перетинають також шар повітря поблизу поверхні листка - так званий граничний шар повітря, який зчіплюється з поверхнею листка, в якому відбувається перехід від нерухомого повітря до повітряного потоку. Через це в еквівалентній схемі виникає новий опір R_гр (рис. 7.1) або провідність G_гр, величина якої для листків та рослинного покриву варіює в межах 500-1000 ммоль·м^-2·с^-1.

Рис. 7.1. Схема основних опорів дифузійному потоку водяної пари, який проходить через продихи та кутикулу у повітря.

Загальний опір такого еквівалентного ланцюга визначається за виразом:

Крім того, слід зауважити, що транспірація відбувається через дві поверхні листка, які теж можна подати як два опори R_в (верхня поверхня) та R_h (нижня поверхня), з’єднаних паралельно. Отже, загальний опір листка буде визначатися так:

де для визначення R_в та R_н використовують вираз (7.7).

7.1.5. Опір та геометрія продихів

Дуже важливим є питання установлення зв’язків між швидкістю транспірації та геометрією транспіраційної системи. Опір дифузійному потоку через пору циліндричної форми довжиною l та радіусом r можна визначити за виразом [Gates, 1980]:

де D - коефіцієнт дифузії водяної пари.

Для пори, яка має еліптичний переріз, опір дифузійному потоку можна визначити так:

де причому r₁ та r₂ - велика та мала півосі еліпса відповідно.

Якщо припустити наявність N продихів з площею перерізу πr² на площі S листка, то кількість продихів на одиниці площі становитиме n = N/S. Тоді кількість водяної пари, що проходить через одиницю площі за одиницю часу, дорівнює:

де ΔС - різниця концентрацій водяної пари усередині листка та зовні.

З останнього рівняння можна отримати вираз для опору дифузійному потоку:

Типові значення параметрів транспіраційної системи рослини та опору дифузійному потоку наведено у табл. 7.1.

Таблиця 7.1. Параметри транспіраційної системи рослини та опір дифузійному потоку

Розглянемо можливі ситуації:

1. Якщо l << r, рівняння (7.12) можна переписати так.

тобто швидкість транспірації пропорційна 2r, якщо довжина пори мала порівняно з діаметром пори.

2. Якщо l/r = const, то можна отримати рівняння, відоме як «закон діаметра»:

З урахуванням того, що l/r = const або r = const/l, можна записати:

3. Якщо l >> r, рівняння (7.12) можна переписати так:

тобто швидкість транспірації пропорційна пr², якщо довжина пори значно перевищує діаметр пори. Ця ситуація відповідає реальній геометрії продихів.