БІОФІЗИКА РОСЛИН - Ю. І. Посудін - 2004

IІ. ПРОЦЕСИ ПЕРЕНОСУ В СИСТЕМІ РОСЛИНА-ҐРУНТ-ПОВІТРЯ

7. ПЕРЕНОС ГАЗІВ

7.2. ВИМІРЮВАННЯ ТРАНСПІРАЦІЇ

Рослина здатна контролювати процес надходження вуглекислого газу з навколишнього середовища (асиміляції) та випаровування води (транспірації) завдяки продихам. Таким чином, продихи відіграють суттєву роль в установленні балансу між втратами води та приростом вуглецю, тобто в регулюванні продуктивності біомаси. Через це процедура вимірювання розмірів продихової щілини (апертури) або опору переносу СO₂ та Н₂O між атмосферою та внутрішніми тканинами листка є вкрай важливою з точки зору забезпечення продуктивності біомаси [Beadle et al., 1986].

7.2.1. Вимірювання продихової апертури

Мікроскопія. Зазвичай для даного листка довжина і глибина продихів не змінюються, чого не можна сказати про ширину, на яку впливають зовнішні умови. Ширину продихової щілини оцінюють шляхом мікроскопії.

Інфільтрація органічних розчинників. Метод полягає в підготовці суміші органічних розчинників з різним рівнем в'язкості, залежно від якої змінюється рівень інфільтрації (просочування) розчинника у листок. Процес інфільтрації залежить від рівня відкривання продихової щілини. Отже, можна побудувати градуйований графік залежності інтенсивності інфільтрації від ширини продихової щілини для оцінки останньої.

7.2.2. Вимірювання швидкості випаровування

Кобальт-хлоридний папір. Якщо просочити папір хлоридом кобальту, він набуває блакитного кольору у сухому стані та рожевого - у вологому. Такий папір розміщують на поверхні листка і фіксують час, протягом якого відбувається зміна кольору. Цей час є критерієм швидкості транспірації.

Порометри масового потоку. Принцип дії приладів полягає в вимірюванні опору (провідності) епідермісу листка потоку водяної пари чи газів. Прилади такого типу отримали назву порометри (від грецького слова poros — отвір). Порометр масового потоку базується на вимірюванні швидкості в'язкого потоку газу через листок завдяки градієнту тиску. Газовий потік проходить через продихи на одній стороні листка, міжклітинний простір та продихи на іншій стороні листка. Швидкість об'ємного потоку залежить, таким чином, від послідовно з'єднаних опорів двох епідермісів та міжклітинного простору Опір Ω масовому потоку визначається за виразом:

де φ - градієнт тиску (кг·м·с^-2), J - потік повітря через листок (м³·с^-2).

Перевагою методу є його простота, дешевизна, відсутність складної електроніки. До недоліків відносять можливість проведення швидше відносних, ніж абсолютних вимірювань, придатність до роботи лише з амфістоматичними (з продихами на обох сторонах) листками, витік повітря з приладу, що призводить до похибок вимірювання. Основна проблема, яка виникає під час цих вимірювань - це те, що оцінюється в'язкий потік через продихи, тоді як у реальній ситуації перенос водяної пари реалізується не лише через продихи, але й через кутикулу

Модифікація порометра масового потоку передбачає застосування гіподермального (підшкірного) шприца (об'ємом 0,1 см³), який знаходиться у тісному контакті з поверхнею листка. Швидке відкачування поршня викликає вакуум усередині листка. Зовнішнє повітря проникає у листок і, відповідно, у шприц. Поршень звільняється і займає своє первинне місце. Швидкість, з якою він повертається у первинний стан, залежить від маси повітря, що зайшла в листок.

Дифузійні порометри. Принцип дії приладів цього типу полягає в оцінці швидкості втрат водяної пари листком, який розміщено в камері. Залежно від способу оцінки швидкості втрат водяної пари розрізняють два типи дифузійних порометрів.

Перехідний порометр застосовують для вимірювання перехідного часу, протягом якого досягається певний тиск водяної пари в камері; саме цей час пропорційний дифузійному опору. Перехідний порометр обладнаний сенсором вологості (хлорид літію, сульфований полістирол, тонкі плівки напівпровідників), який розміщений у камері. Конструктивно камера може бути виконана без вентилятора (рис. 7.2, а), з вентилятором, який обдуває всю камеру разом з сенсором (рис. 7.2, б) або лише простір камери, обминаючи сенсор (рис. 7.2, в). Калібрування перехідного порометра пов'язане з використанням модельних зразків - металевих пластин з отворами, діаметр, кількість і, отже, опір яких відомі. При певній температурі вимірюють швидкість збільшення вологості до певного рівня (наприклад, до 20-30 % відносної вологості) для зразка з відомим опором. Залежність перехідного часу від опору дифузійного потоку при збільшенні вологості наведено нарис. 7.3. Для вимірювання опору продиху використовують співвідношення:

де Δt - перехідний час, tga - нахил кривої залежності перехідного часу від опору, R₀ - опір, який відповідає нульовому значенню перехідного часу.

Рис. 7.2. Принцип дії перехідного порометру: а - камера без вентилятора, б - камера з вентилятором, який обдуває всю камеру разом з сенсором; в - камера з вентилятором, який обдуває лише простір камери, обминаючи сенсор; 1 - листок, 2 — сенсор.

Рис. 7.3. Залежність перехідного часу від опору дифузійного потоку при збільшенні вологості.

Неаспіраційний (у камері якого відсутній вентилятор) порометр простий, дешевий і може бути застосований для роботи з широколистними зразками. Недоліком приладу є складність процедури калібрування, залежність результатів вимірювань від зміни вологості, які виникають при високих температурах внаслідок конденсації вологи на стінках камери або поверхні листка. Останні дві конструкції (аспіраційні порометри) характеризуються більшою чутливістю порівняно з неаспіраційним порометром, через що в таких порометрах можна використовувати як зразки голкоподібні та дрібні листки.

Газові дифузійні порометри. В основі приладів цього класу лежить вимірювання швидкості дифузії газів (інших, ніж водяна пара) через листок. Робочими газами можуть бути водень, закис азоту, гелій, радіоактивні аргон та криптон. При роботі з радіоактивними газами з нижньої сторони листка розміщують вимірювач концентрації газу, а з верхньої - лічильник Гейгера. Процедура вимірювань полягає в оцінці часу, протягом якого концентрація в нижній частині камери стане дорівнювати певній частці концентрації газу в верхній частині камери.

Загальним недоліком дифузійних порометрів є залежність результатів вимірювань від температури. При вимірюваннях необхідно, щоб різниця температур листка та сенсора не перевищувала 1 °С, а точність вимірювання температури становила не більше 0,1 °С.

Порометр нульового балансу. Листок розміщують у камері так, щоб верхня поверхня була направлена до атмосфери. В камері встановлюють відносну вологість, що дорівнює вологості навколишнього середовища. Водяна пара залишає листок внаслідок транспірації і вологість внутрішнього простору камери збільшується. Через нижню поверхню листка направляють потік сухого повітря (0 % вологості), причому потік сухого повітря регулюють так, щоб вологість повітря в камері стала знову рівної вологості довкілля, тобто досягають точки нульового балансу. Схему порометра нульового балансу наведено на рис. 7.4. Перевагою порометра такого типу є можливість установлення постійної вологості протягом вимірювань, Вплив зміни температури в камері зведено до мінімуму через швидкодію процесу вимірювань та надійну теплоізоляцію приладу. Всі розрахунки проводяться за допомогою мікропроцесора, що виключає похибки через суб’єктивні фактори. Недоліком порометра нульового балансу є те, що Температура поверхні листка в камері протягом вимірювань не дорівнює температурі листя рослини у природних умовах, оскільки граничний шар на поверхні листка в камері знищується.

Рис. 7.4. Схема порометра нульового балансу.