ЕКОЛОГІЧНА БІОХІМІЯ - Навчальний посібник - В. М. Ісаєнко 2005

Розділ 4. ЕКОЛОГО-БІОХІМІЧНІ ВЗАЄМОДІЇ РОСЛИН І ТВАРИН

4.5. Біохімічні механізми запилення рослин

Комахи, птахи та кажани, коли перелітають від квітки до квітки в пошуках нектару та пилку для харчування, як правило, здійснюють запилення квітів. Цей процес приносить користь як тваринам-запилювачам, так і рослинам.

У місцевості з помірним кліматом запилення квітів відбувається головним чином у денний час бджолами, джмелями, метеликами та іншими комахами. У тропіках завдяки більшому розмаїттю запилювачів (колібрі, метелики, оси, жуки та ін.) запилення може відбуватися в будь-який час доби. Деякі квіти запилюються кажанами або нічними метеликами тільки вночі. Відомі випадки запилення квітів гризунами — миші та землерийки запилюють деякі види Protea в Південній Африці, а кущовий пацюк — квіти Banksia в Австралії. Запилювачами квіток можуть бути й дрібніші тварини, зокрема мухи, деякі мурашки.

Певні рослини, наприклад злакові, запилюються вітром, але кількість таких рослин обмежена. Для більшості рослин обов’язкове запилення тваринами.

Деякі рослини завдяки еволюції основних частин квітки обмежуються певними запилювачами-тваринами. Квіти з коротким віночком запилюються передусім бджолами та джмелями, з вузьким середньої довжини — метеликами, з вузьким і довгим — колібрі.

Взаємодії між запилювачами-тваринами та рослинами встановлюються завдяки таким біохімічним факторам, як забарвлення та запах квітки, харчова цінність нектару та пилку.

Колір квітки та його роль у запиленні. Бджоли віддають перевагу білому, жовтому та блакитному кольорам квітів. Вони також чутливі до інтенсивно поглинаючих в ультрафіолетовій області спектра флавонів і флавонолів, які є майже в усіх квітках. Бджоли, які байдужі до червоного кольору, можуть відвідувати червоні квітки саме через наявність у них флавонів. Жуки здебільшого запилюють квіти сірого, кремового або зеленого кольору, хоча вони слабко розрізняють кольори. Птахи (колібрі) чутливі до червоного кольору, тому вони відвідують переважно яскраво-червоні або червоно-жовті квіти. Метелики (Lepidoptera) віддають перевагу яскравим кольорам, у тому числі червоним і пурпурним. Мухи переважно запилюють сірі, коричневі, пурпурні або зелені квіти, а оси — коричневі. Миші запилюють, як правило, квіти, що мають білу внутрішню частину.

Рослинам притаманна значна мобільність, яка надає їм можливості швидко зупиняти, модифікувати або відновлювати синтез речовин, що визначають колір квіток залежно від запилювачів, які є в даній місцевості.

Колір квітки визначається насамперед пігментами, наявними в хлоропластах і вакуолях. Основними з них є, як уже зазначалося, флавоноїди. Вони забезпечують кольори від оранжевого та червоного до блакитного, у тому числі жовтий і білий. Жовтого кольору із відтінками оранжевого та червоного надають каротиноїди. Інші пігменти впливають на колір квітки меншою мірою — хлорофіли (зелений колір), хінони (інколи жовтий і червоний), алкалоїди (жовтий, червоний і пурпурний). Основні хімічні сполуки, які визначають колір квітів, наведено в табл. 4.7.

Забарвлені сполуки нектару, зокрема флавони та флавоноли, — покажчики нектару — призначені в основному для спрямовування запи- лювачів-комах до статевих органів квітки й нектару. Вони можуть утворювати найрізноманітніші форми — плями, крапки або лінії. Частину їх не видно людським оком, але вони розрізняються комахами через їх інтенсивне поглинання в ультрафіолетовій області спектр.

Таблиця 4.7

ЗАБАРВЛЕНІ ХІМІЧНІ СПОЛУКИ КВІТОК РОСЛИНИ

(за Харборном, 1985, з допав.)

Колір

Пігменти

Рослини

Білий, кремовий, слонової кістки

Флавони (наприклад, лутеолін), флавоноли (наприклад кверцитин)

Переважна більшість із білими квітками

Жовтий

Каротиноїди

Жовтий флавонол Антохлор

Жовтий флавонол із каротиноїдом

Алкалоїди (наприклад берберин, бетаксантин)

Більшість рослин із жовтими квітками Primula, Gossypium,

Linaria, Oxalis, Dahlia

Coreopsis, Rudbeckia,

Berberis

Оранжевий

Каротиноїд

Пеларгонідин з ауроном

Calendula, Lilium Antirrhinum

Яскраво-

червоний

Ціанідин з каротиноїдом

Tulipa

Малиновий, темно-червоний

Ціанідин

Більшість рослин з червоними квітами, у тому числі Rosa

Рожевий

Піонідин

Півонія Paeonia

Рожево-ліловий,

фіолетовий

Дельфінідин

Більшість рослин з рожево-ліловими та фіолетовими квітами,

 у тому числі Verbena

Блакитний

Ціанідин з копігмент-метанолом

Дельфінідин з копігмент-метанолом

Centaurea

Більшість рослин

Зелений

Хлорофіл

Helleborus 1

Видимі забарвлені сполуки нектару найчастіше утворюються в результаті концентрації пігментів на поверхні віночка або в основі пелюстки. Сполуки нектару, які поглинають ультрафіолетове випромінювання, розміщуються в основному на язичку.

Запахи, які виділяють квіти, і запилення. Вирішальну роль у принадженні запилювачів відіграє аромат квітки. Особливе значення це має для рослин, які запилюються вночі, коли зорового сприйняття квітки майже немає. Комахи чутливі до пахучих речовин в дуже малих кількостях. Запахи деяких квітів невловимі для людини, але достатньо добре вловлюються запилювачами. У багатьох рослинах максимум утворення пахучих речовин збігається з дозріванням пилку та готовністю квітки до запилення.

Пахощі виділяють не тільки квіти, а й інші тканини рослини, зокрема, листя деяких рослин виділяє леткі пахучі олії.

Запахи квітів поділяють на дві групи — приємні (ароматні, фруктові) і неприємні (аміноїдні). Структуру деяких пахучих речовин наведено на рис. 4.16, 4.17. Специфічний запах квітки зумовлений не однією речовиною, а, як правило, комплексом кількох.

Рис. 4.16. Структура деяких основних пахучих речовин квітів:

1 — лимонен (основний компонент пахучих речовин цитрусових);

2 — гераніол (у герані і троянди); 3 — β-іонон (у фіалки); 4 — α-бісаболол (в оранжевих квітах);

5 — ванілін (в орхідеях); 6 — евгенол в Eugenia (R = Н) і метилевгенол в Cassia (R = СН3)

Неприємний запах — це своєрідна хімічна завдяки якій рослина має запах м’яса, що розкладається, або фекалій і таким чином вводить в оману комах, які харчуються рештками мертвих тварин і екскриментами, заманюючи їх до квітів. Треба враховувати, що нюхові відчуття людини для запилювачів-комах можуть не мати жодного значення.

Основна складова неприємного запаху — рибний запах, що його створюють моноаміни, набір яких варіює від метиламіну до гексиламіну (рис. 4.17). Свій внесок може робити вільний амоній. Путре- сцин і кадаверин, які є продуктами розпаду білків, теж мають неприємний запах. Запах фекалій притаманний скатолу й індолу.

Рис. 4.17. Структура деяких речовин квітів з неприємним для людини запахом:

1 — метиламін; 2 — етиламін; 3 — пропіламін; 4 — бутиламін; 5 — пентиламін; 6 — гексиламін;

7 — путресцин; 8 — кадаверин; 9 — індол (R = Н) і скатол (R = СН3)

Квіти Arum nigrum і Arum maculatum вночі розкривають обгортку, з неї виступає початок, у мітохондріях клітин якого відбувається роз’єднання спряження окиснення та фосфорилювання, що викликає підвищення температури всередині початку до 30°С. Збільшення температури спричиняє леткість речовин, які мають запах фекалій, що розкладаються. Цей запах принаджує гнійних мух і жуків. Вони сідають на початок і потрапляють у камеру, утворену основою суцвіть. Спіймані комахи не можуть вибратися назовні через слизьку поверхню обгортки і протягом доби залишаються там. За цей час вони запилюють квітку. Наприкінці доби відбувається утворення зморшок на поверхні обгортки, завдяки чому комахи вибираються назовні й відлітають.

Деякі рослини харчуються комахами, і в такому разі комахам, які були спіймані комахоїдними рослинами, не вдається вибратися назовні. Для захоплення комах такі рослини використовують запах, який принаджує комах. Так, наприклад, Sarracenia flava всередині свого глечика продукує алкалоїд коніїн, який має мишиний запах. Ця сполука не тільки приваблює комах, а й паралізує їх, що полегшує процес перетравлення комах рослиною.

Поведінка комах регулюється хімічними речовинами — одні комахи виділяють леткі сполуки для принадження інших. Ці сполуки називають, як уже зазначалося, феромонами. Докладніше їх буде описано в розд. 6. Вони беруть участь майже в усіх процесах життєдіяльності комах — харчуванні, розмноженні, відкладанні яєць, захисті, агресії тощо. Більшість феромонів — прості аліфатичні спирти, кислоти або етери. Деякі феромони терпеноїдної природи ідентичні пахучим речовинам. Отже, запах квітки може мати схожість із нюховим сигналом, що його подає комаха для принадження іншої. Так, наприклад, квіти Cassia fastulosa виділяють пахучий метилевгеноловий етер — фенілпропанол, який є феромоном плодової мушки Dacus dorsalis і регулює харчування та спарювання. Іншим прикладом використання рослинами феромонів може бути запилення орхідних Ophysбджолами роду Andrena. За формою та забарвленням квіти цієї рослини нагадують самок бджоли Andrena. Самець спускається на рослину і в процесі псевдокопуляції запилює квітку. Крім зорового приваблювання відбувається також нюхове, оскільки квітки виділяють γ-кадинін, який імітує запах самок бджіл.

Нектар і пилок, їхня роль у запиленні. Основна причина, яка спонукає тварин-запилювачів відвідувати рослини, — добування нектару та пилку як продуктів харчування.

Більшість нектарів становлять собою розчин цукрів (17—75 % маси) і амінокислот, який має солодкий смак. У нектарі виявлено також ліпіди, які мають харчову цінність, та деякі токсичні речовини. Серед цукрів нектару найпоширеніші сахароза, глюкоза та фруктоза (рис. 4.18). Трапляються також дисахариди (мальтоза, трегалоза, мелібіоза), а також трисахариди (рафіноза).

Нектари рослин можна поділити на три основні групи за відносним вмістом глюкози, фруктози й сахарози: ті, які містять переважно сахарозу, з рівною кількістю всіх трьох цукрів і переважним вмістом глюкози та фруктози.

Кількість амінокислот у нектарі незначна. Однак їх достатньо для забезпечення комах нітрогеном, особливо метеликів, для яких нектар є основною поживною речовиною. Виявлено кореляцію між вмістом амінокислот у нектарі та видом запилювача. Так, бджоли, які можуть отримувати нітроген не тільки з нектару, а й з інших джерел (зокрема, пилку), здатні запилювати квіти з низьким вмістом амінокислот у нектарі; метелики запилюють рослини, нектар квітів яких містить підвищену кількість амінокислот.

У нектарі рослин знайдено всі основні амінокислоти білків, причому нектари різних рослин мають значні відмінності за амінокислотним складом. Найчастіше трапляються в нектарі аргінін, гістидин, лізин, триптофан, фенілаланін, метіонін, треонін, лейцин, ізолейцин, валін, глутамінова та аспарагінова кислоти.

Рис. 4.18. Структура цукрів нектару:

1 — глюкоза; 2 — фруктоза; 3 — сахароза

Олії, які містять ліпіди в значній кількості, помічено в рослин (родин Scrophulariaceae, Iridaceae, Krameriaceae, Malpighiaceae, Orchidaceae), які запилюються в основному бджолами. Вони входять до складу харчових продуктів личинок і дорослих самців. Олії змішуються з пилком, і в цю суміш самка відкладає яйце, що забезпечує майбутній личинці багату на жири їжу. В оліях Calceolaria pavonii основними ліпідними компонентами є дигліцерол оцтової та βр-ацетоксистеаринової кислот. В оліях Krameria виявлено насичені вільні жирні кислоти з довжиною ланцюга від С16 до C22, які містять ацетат у β-положенні.

Інколи квіткові нектари містять рослинні токсини, які потрапляють до нього з інших частин рослин. Так, наприклад, у нектарі Sophora mycrophylla можуть бути алкалоїди в такій кількості, що викликають отруєння бджіл. Токсичність алкалоїдів становить небезпеку для людей, які вживають у їжу мед. Проте, як правило, такий мед має гіркий смак і незвичний колір.

У нектарі можуть міститися речовини, токсичні для комах- запилювачів, але не для людини. Так, у нектарі Filia наявна маноза, яка не може метаболізуватися комахами через брак у них ферменту манозофосфат-ізомерази. Результатом цього є нагромадження манозо-6-фосфату, який викликає параліч у комах.

Пилок є цінним джерелом харчових продуктів. Він містить 16— 30 % білка, 1—7 % крохмалю, до 15 % цукрів і 3—10 % жирів. Крім цього, у ньому виявлено каротиноїди (α- і β-каротин, лутеїн, зеаксантин та їхні епоксиди) і фловоноїди (ізорамнецитин тощо), а також незначні кількості вітамінів і неорганічних солей.

Зауважимо, що пилок доступніший для запилювачів, ніж нектар, що зумовлює його використання багатьма запилювачами. Основними споживачами пилку є жуки та бджоли.