ЗАГАЛЬНА МІКРОБІОЛОГІЯ - Т.П. Пирог - 2004

6. РІСТ МІКРООРГАНІЗМІВ

6.4. ФІЗІОЛОГІЯ РОСТУ

6.4.4. Експоненційний ріст

Бактерії розмножуються шляхом бінарного поділу, тому їх кількість збільшується а геометричній прогресії: 20 → 21 → 22 → 23 →... 2n. Якщо на одиницю об’єму періодичної культури, що росте, припадає Nn клітин, то після n поділів кількість клітин стане Nn · 2n. Логарифмуючи, отримаємо:

звідки кількість клітинних поділів буде:

КІЛЬКІСТЬ КЛІТИННИХ ПОДІЛІВ за 1 гол (константа швидкості поділу V) визначається за формулою

Час, необхідний для одного циклу поділу (тривалість генерації g), визначається за формулою

Приклад. Якщо за 10 год кількість клітин у суспензії збільшується з 10а до 10®, то константа швидкості поділу становить:

де lg 2 = 0,3010.

Тривалість генерації становить, хв:

Графічне зображення експоненційного росту. Якщо на осі ординат відкладемо кількість клітин у популяції, що експоненційно росте, а на осі абсцис — тривалість росту (обидві величини в арифметичному масштабі), то одержимо експоненційну криву росту (рис. 6.6]. Проте такий спосіб графічного зображення для великої кількості клітинних поділів непридатний, оскільки залежно від вибраного масштабу він дає змогу врахувати або тільки перші або останні поділи. Тому користуються напівлогарифмічною шкалою у цьому разі на осі ординат відкладають логарифм кількості клітин. У такій побудові графіка експоненційний ріст бактерій описується прямою. Нахил прямої характеризує швидкість поділу: вона тим більша, чим більший нахил. Оскільки за експоненційного росту існує лінійна залежність між тривалістю росту і логарифмом кількості клітин, такий ріст називають також логарифмічним. Але останнім часом у науковій літературі перевагу віддають терміну “експоненційний ріст”, а термін “логарифмічний ріст” використовується дуже рідко і вважається застарілим.

Рис. 6.6. Експоненційний ріст одноклітинних організмів: залежність кількості клітин від тривалості вирощування

Якщо за кількістю клітин визначити наведеним вище способом тривалість генерації, то одержимо середнє її значення. Але в популяції бактерій завжди міститься якась кількість дефектних клітин, не здатних до поділу, тому у клітин, які активно діляться, істинна тривалість генерації буде трохи меншою за розраховану. У зв’язку з цим при вивченні кінетики росту окремі клітини не беруть до уваги, а розглядають бактеріальну популяцію як систему, що автокаталітично розмножується, і в розрахунках виходять з густини бактеріальної маси (біомаси). Швидкість зміни густини такої бактеріальної маси в кожний момент часу є пропорційною самій густині, тобто зміна відповідає кінетиці реакцій першого порядку.

В експоненщйній фазі росту константа швидкості росту визначається за формулою

.

де X — біомаса, t — час

Інтегруючи це рівняння, отримаємо:

де X і X0 кінцева та початкова біомаса.

Для подвоєння клітинної біомаси звідки час подвоєння td становить:

Тільки для “стандартних клітин” (в умовах, коли ріст біомаси пропорційний збільшенню концентрації клітин):

Розмежування (відмінності) понять “кількість клітин” і “маса клітин” наведені в табл. 6.6.

Таблиця 6.6.

Відмінності між поняттями “кількість клітин" і “маса клітин"

Показники

Кількість клітин

Маса клітин

В одиниці об'єму

Концентрація бактерій (кількість клітин в 1 мл)

Густина бактерій (біомаса), мг сухої маси в 1 мл

Кількість подвоєнь за одиницю часу

Константа швидкості поділи v год1

Константа швидкості росту μ, год 1

Тривалість подвоєння (проміжок часу, за який відбувається подвоєння)

Тривалість генерації

g. год

Тривалість подвоєння

t0 год