ЗАГАЛЬНА МІКРОБІОЛОГІЯ - Т.П. Пирог - 2004

19. ГЕНЕТИКА БАКТЕРІЙ: ПОСТІЙНІСТЬ, ЗМІНА ТА ПЕРЕДАВАННЯ ОЗНАК

19.3. ПЕРЕДАВАННЯ ОЗНАК І ГЕНЕТИЧНА РЕКОМБІНАЦІЯ

19.3.1. Механізми генетичної рекомбінації

У наш час відомі три механізми рекомбінації сторонньої ДНК з бактеріальною хромосомою (або з плазмідою): загальна гомологічна, сайт-специфічна і негомологічна рекомбінації.

Загальна гомологічна рекомбінація. У цьому випадку партнери по рекомбінації повинні мати однакову нуклеотидну послідовність, тобто бути максимально гомологічними. Гомологічна рекомбінація перебуває під контролем rec А гена. Мутанти з дефектом цього гена (rес А ) не здатні до гомологічної рекомбінації.

Існує декілька моделей даного механізму. Вважають, що спарювання основ відбувається між деспіралізованими одноланцюговими ділянками двох подвійних ланцюгів ДНК. Другий ланцюг утворюється, можливо, в результаті реплікації або репарації.

Сайт-специфічна рекомбінація. Цей процес здійснюється незалежно від гомологічної рекомбінації, тобто він с можливим і у rес А мутантів. Суть процесу полягає в тому, що коротка дволанцюгова ДНК вбудовується в певному місці в довгу подвійну спіраль, при цьому менший партнер втрачає свою автономність. Типовим прикладом сайт специфічної рекомбінації може бути інтеграція бактеріофага лямбда. Фаг при переході у стан профагу включається а хромосому клітини-хазяїна в певному місці — між опероном і біотиновою областю. Включенню фага передує його приєднання до певної ділянки бактеріальної хромосоми. Раніше вважали, що таке включення зумовлене високим ступенем гомології нуклеотидних послідовностей, проте ця гомологія виявилась незначною. Очевидно, вирішальна роль у включенні фага у бактеріальну хромосому належить білку інтегразі. який кодується фагом. У певній ділянці фагової ДНК і у відповідній ДІЛЯНЦІ бактеріальної ДНК цей білок каталізує розрив і перехресне возз’єднання геномів фага та клітини-хазяїна.

Негомологічна рекомбінація. Рекомбінаційні процеси, в яких беруть участь сегменти ДНК, що не виявляють помітної генетичної гомології, називають не гомологічною рекомбінацією. Які сайт-специфічна рекомбінація, вона являє собою інтеграційну форму рекомбінації, тобто не обмін, а з’єднання ДНК.

Негомологічна рекомбінація є незалежною від гес А гена. До такої рекомбінації здатні: інсерційні (вставні) послідовності (IS-елементи); транспозони (Тп); бактеріофаг μ.

Інсерційні послідовності (IS-елементи)зустрічаються яку бактеріальних хромосомах, так і в плазмі дах. Вони складаються з 800-1400 пар нуклеотидів. Фенотипових ознак, які можна розпізнати, вони не кодують. їх мутагенна дія зумовлена просто включенням сторонньої ДНК, яке порушує процес транскрипції.

Транспозони здатні “перескакувати" з однієї ділянки генома на іншу, зокрема з бактеріальної хромосоми в плазміду та навпаки. Транспозони містять гени, які кодують такі ознаки, як стійкість до антибіотиків. Тому їх легше виявити. ніж lS-елементи.

Бактеріофаг μ схожий до IS-елементів і транспозонів незвичністю своєї поведінки при включенні в бактеріальну хромосому. Йому притаманні типові властивості фага, і водночас його можна розглядати як гігантський транспозон.