Основы молекулярной биологии. Часть 1: Молекулярная биология клетки - А.Н. Огурцов 2011

Окисление глюкозы и жирных кислот
Хемиосмотическое сопряжение

На первый взгляд, Фотосинтез и аэробное окисление ничем не похожи. Однако оказалось, что и в митохондриях, и в хлоропластах, и на плазматических мембранах бактерий реализуется единый базовый механизм для синтеза АТФ из АДФ и P_i, который называется хемиосмос (или хемиосмотическое сопряжение).

Протондвижущей силой называется совокупность градиента концентрации протонов (который образуется в процессе хемиосмоса) и разности электрических потенциалов на внутренней и наружной стороне Биомембраны (Мембранный потенциал) (рисунок 143).

Протондвижущая сила, названная так по аналогии с электродвижущей силой (ЭДС) в электродинамике, служат тем источником энергии, за счет которого происходит синтез АТФ (рисунок 143, внизу). Протондвижущая сила создается пошаговым перемещением высокоэнергетичных электронов с помощью специализированных переносчиков электронов, связанных с мембраной, за счет энергии, которую теряют эти электроны на каждом этапе такого их перемещения по Цепи переноса электронов.

Хемиосмос может происходить только в изолированном компарт- менте Клетки, мембрана которого непроницаема для протонов (Н⁺).

В митохондриях и нефотосинтезирующих бактериальных клетках такие электроны от НАДН (молекула которого образуется в процессах метаболизма сахаров, жирных кислот и других веществ) переносятся на О₂ - конечный акцептор электронов.

В тилакоидных мембранах хлоропластов энергия поглощенных фотонов передается электронам, "изъятым" из молекул воды (с образованием O₂), и используется для перемещения этих электронов по цепи переносчиков, в частности, НАДФ⁺. В итоге эти электроны передаются на СО₂ для синтеза углеводов.

Все эти системы содержат аналогичные переносчики, которые сопрягают транспорт электронов с перекачиванием протонов через мембрану по направлению всегда из цитозоля изолированного компартмента в экзоплазматическое пространство, что и создает протондвижущую силу (рисунок 143, вверху). Поэтому всегда цитозольный слой мембраны заряжен отрицательно по отношению к экзоплазме. Такая векторность мембран обеспечивает физиологические Функции биомембран.

Рисунок 143 - Схема создания и использования протондвижущей силы. С помощью хемиосмотического сопряжения протондвижущая сила снабжает энергией такие процессы, как: 1 - синтез АТФ; 2 - транспорт метаболитов через мембрану; 3 - вращение жгутика Бактерии

Более того, и в митохондриях (рисунок 144), и в хлоропластах (рисунок 145), и в бактериях (рисунок 146) для синтеза АТФ используется один и тот же тип мембранных белков АТФ-синтаза (F₀F₁-комплекс).

Во всех случаях АТФ-синтаза расположена так, что каталитический домен F₁ находится со стороны цитозольной поверхности мембраны, поэтому АТФ всегда синтезируется в цитозольной части изолированного компартмента.

Рисунок 144 - Схема расположения компонентов хемиосмотического сопряжения в Митохондрии

Протонный поток через АТФ-синтазу направлен из экзоплазматического пространства в цитозольную часть компартмента.

Рисунок 145 - Схема расположения компонентов хемиосмотического сопряжения в хлоропласте

Этот поток создается за счет совместного действия и концентрационного градиента протонов ([Н⁺]_{в экзоплазме} > [Н⁺]_{в цитоплазме}), и мембранного электрического потенциала (потенциал экзоплазматической поверхности мембраны (+) выше потенциала цитозольной поверхности мембраны (-)).