Анатомия и физиология детей и подростков - М. Р. Сапин 2007
Нервная система (общий план строения и развития нервной системы)
Центральная нервная система
Головной мозг - Мост
Мост (варолиев мост) имеет вид лежащего поперечно-утолщенного валика, от латеральной стороны которого справа и слева отходят средние мозжечковые ножки. Задняя поверхность моста, прикрытая мозжечком, участвует в образовании ромбовидной ямки. Передняя поверхность внизу (сзади) образует четкую границу с продолговатым мозгом, а вверху (спереди) мост граничит с ножками мозга (средним мозгом). Передняя (нижняя) поверхность моста поперечно исчерчена в связи с поперечным направлением волокон, которые идут от собственных ядер моста в средние мозжечковые ножки и дальше — в мозжечок. На передней поверхности моста по средней линии расположена продольная базилярная борозда, в которой лежит одноименная артерия.
Передняя (базилярная) часть места состоит из нервных волокон, образующих проводящие пути, между которыми находятся клеточные скопления — собственные ядра моста. Проводящие пути передней (базилярной) части связывают кору большого мозга со спинным мозгом, с двигательными ядрами черепных нервов и с корой полушарий мозжечка.
Задняя (дорсальная) поверхность моста, прикрытая мозжечком, участвует вместе с продолговатым мозгом в образовании дна IV желудочка. Дно IV желудочка благодаря его форме называют ромбовидной ямкой.
От моста с каждой стороны отходят черепные нервы — с V по VIII пары: тройничный нерв (V пара), отводящий нерв (VI пара), лицевой нерв (VII пара), преддверно-улитковый нерв (VIII пара).
На фронтальном разрезе моста видны две его части: основание (вентральная часть) и покрышка (дорсальная часть). На границе между покрышкой и основанием моста лежит пучок поперечноориентированных волокон — трапециевидное тело, относящееся к слуховому проводящему пути.
Структурно-функциональная характеристика ядер и проводящих путей моста. Структуры покрышки моста являются непосредственным продолжением покрышки продолговатого мозга и образуют дно IV желудочка — ромбовидную ямку. В покрышке моста расположено серое вещество — ядра V—VIII пар черепных нервов, ядра ретикулярной формации, восходящие и нисходящие проводящие пути. Двигательными (моторными) ядрами покрышки моста являются: двигательное ядро тройничного нерва (V пара), иннервирующее жевательные мышцы, ядро отводящего нерва (VI пара), иннервирующее наружную прямую мышцу глаза, двигательное ядро лицевого нерва (VII пара), иннервирующее мимические мышцы.
На границе продолговатого мозга с мостом в латеральных отделах ромбовидной ямки расположены чувствительные ядра преддверно-улиткового нерва (VIII пара). Соответственно двум частям этого нерва выделяют парные улитковые и вестибулярные ядра. Различают вентральное и дорсальное улитковые ядра. К этим ядрам подходят аксоны чувствительных нейронов спирального узла внутреннего уха. Отростки клеток спирального узла образуют улитковый нерв, который проводит импульсы от рецепторов спирального (кортиевого) органа. Эфферентные волокна вентрального ядра переходят на противоположную сторону, образуя трапециевидное тело. Аксоны клеток дорсального ядра переходят поперечно в составе мозговых полосок по дну IV желудочка и продолжаются далее в латеральную слуховую петлю.
Вестибулярная группа представлена четырьмя парами ядер (латеральное ядро Дейтерса, медиальное ядро Швальбе, нижнее ядро Роллера, верхнее ядро Бехтерева). К этим вестибулярным ядрам подходят аксоны чувствительных нейронов преддверного узла внутреннего уха. Образуя преддверный нерв, эти нервные волокна проводят к вестибулярным ядрам импульсы от вестибулярных рецепторов органа равновесия внутреннего уха. Эфферентные волокна вестибулярных ядер проходят в составе преддверно-спинномозгового пути и заканчиваются на двигательных нейронах передних рогов спинного мозга, координируя активность скелетных мышц. Часть эфферентных нервных волокон заканчивается на клетках ядер глазодвигательного, блокового и отводящего нервов, осуществляя стабилизацию изображения на сетчатке глаза.
Чувствительное мостовое ядро тройничного нерва (V пара) является продолжением вверх спинномозгового ядра тройничного нерва и имеет сходные с ним связи. К мостовому ядру подходят аксоны чувствительных нейронов тройничного узла, которые проводят импульсы от рецепторов, расположенных в коже волосистой части головы, в коже лица, слизистой оболочке носа и ротовой полости, а также от рецепторов твердой мозговой оболочки. Аксоны клеток мостового ядра идут в составе волокон медиальной петли к ядрам таламуса, а также к двигательным ядрам VII, IX и X пар черепных нервов.
Между нейронами двигательных и чувствительных ядер в покрышке моста расположены вегетативные ядра и ядра ретикулярной формации.
Дорсально от двигательного ядра лицевого нерва расположено его вегетативное ядро — верхнее слюноотделительное ядро. Аксоны клеток этого ядра направляются к слизистой оболочке полости носа и к слезным железам (через нейроны крылонёбного узла), а также к подчелюстной и подъязычной слюнным железам (через поднижнечелюстной и подъязычный парасимпатические узлы). Благодаря взаимодействию клеток верхнего слюноотделительного ядра с двигательным ядром тройничного нерва осуществляется слезный рефлекс.
Ретикулярная формация покрышки моста представлена разрозненными отдельными нервными клетками и скоплениями нейронов — ретикулярными ядрами.
Белое вещество покрышки моста образовано проводящими путями, часть которых формируется аксонами ядер моста: медиальная петля, тройничная петля, латеральная петля.
Четвертый желудочек является полостью продолговатого и заднего мозга (ромбовидного мозга в эмбриогенезе). IV Желудочек продолжается в узкий центральный канал спинного мозга, а кверху — в водопровод мозга — полость среднего мозга. Дно IV желудочка, благодаря его форме, называют ромбовидной ямкой. Верхние (передние) стороны ямки образуют верхние мозжечковые ножки, а нижние (задние) стороны ограничены нижними мозжечковыми ножками. Передняя срединная борозда делит дно ромбовидной ямки на две симметричные половины. По обеим сторонам борозды видны медиальные (продольные) возвышения, имеющие в середине правый и левый лицевые бугорки. В толще каждого лицевого бугорка залегает ядро VI пары черепных нервов (отводящего нерва), а в глубине и латеральнее — ядро VII пары (лицевого нерва). Книзу медиальное возвышение переходит в треугольник подъязычного нерва, латеральнее которого находится треугольник блуждающего нерва. В треугольниках, в толще вещества мозга залегают ядра одноименных нервов. Верхний угол ромбовидной ямки через водопровод мозга сообщается с III желудочком. Боковые отделы ромбовидной ямки получили название вестибулярных полей. Здесь в глубине мозга лежат слуховые и вестибулярные ядра преддверно-улиткового нерва (VIII пара черепных нервов). От дорсальных слуховых ядер отходят к срединной борозде поперечные мозговые полоски, которые располагаются на границе между продолговатым мозгом и мостом и являются волокнами проводящего пути слухового анализатора.
В толще мозгового вещества ромбовидной ямки залегают ядра V, VI, VII, VIII, IX, X, XI и XII пар черепных нервов. Чувствительные ядра располагаются латерально, медиальнее их — вегетативные и наиболее медиально — двигательные ядра. Чтобы понять такое расположение ядер в толще ромбовидной ямки, нужно учитывать, что замкнутая нервная трубка при переходе от спинного в продолговатый мозг раскрылась на своей дорсальной стороне и развернулась, образовав ромбовидную ямку. Вследствие этого ядра, аналогичные задним рогам спинного мозга, как бы разошлись в стороны. Поэтому заложенные в задней части нервной трубки чувствительные ядра расположились в толще ромбовидной ямки латерально, а соответствующие передним рогам двигательные ядра остались лежать медиально. Что касается вегетативных ядер, то они при развертывании нервной трубки оказались лежащими в веществе ромбовидной ямки между чувствительными и двигательными ядрами.
Тройничный нерв (V пара) имеет четыре ядра, в том числе одно двигательное и три чувствительных ядра (мостовое, ядро среднемозгового пути и ядро спинномозгового пути тройничного нерва). Отводящий нерв (VI пара) имеет только двигательное ядро. У лицевого нерва (VII пара) три ядра: двигательное, чувствительное ядро одиночного пути и парасимпатическое — верхнее слюноотделительное. Преддверно-улитковый нерв (VIII пара) имеет две группы ядер: два слуховых улитковых (переднее и заднее) и четыре вестибулярных: медиальное, латеральное, верхнее и нижнее. У языкоглоточного нерва (IX пара) — три ядра: двигательное двойное (общее для IX и X пар), чувствительное ядро одиночного пути (общее для VII, IX, X пар) и парасимпатическое — нижнее слюноотделительное. Блуждающий нерв (X пара) имеет три ядра: указанные двигательное двойное и чувствительное одиночного пути, а также парасимпатическое — заднее ядро. У добавочного нерва (XI пара) — только двигательное ядро. Подъязычный нерв (XII пара) имеет только двигательное ядро.
Крышка IV желудочка, вдающаяся снизу в мозжечок, образована пластинкой мозгового вещества — верхним мозговым парусом, натянутым между верхними мозжечковыми ножками, и нижним парусом, который прикрепляется к ножкам клочка (дольке мозжечка). Через три отверстия в крышке IV желудочка (срединное сзади и внизу и два латеральных) полость IV желудочка сообщается с подпаутинным пространством головного мозга. К нижнему мозговому парусу со стороны полости IV желудочка прилежит его сосудистое сплетение.
Над IV желудочком, являющимся по существу полостью моста и продолговатого мозга, находится мозжечок, или малый мозг.
Рефлексы продолговатого мозга и моста. Функции ретикулярной формации. В продолговатом мозге и мосте замыкаются рефлекторные дуги ряда соматических и вегетативных функций. К их числу относится рефлекторная регуляция слюнных желез, которая осуществляется с участием слюноотделительных ядер лицевого и языкоглоточного нервов, содержащих парасимпатические нейроны.
Вегетативное ядро блуждающего нерва включено в систему рефлекторной регуляции дыхания и деятельности сердца. В ретикулярной формации продолговатого мозга и моста сосредоточены центры, также играющие важную роль в регуляции висцеральных функций. В медиальной части ретикулярной формации продолговатого мозга располагается дыхательный центр. Отличительной чертой нейронов дыхательного центра является способность к автоматизму. Даже при отсутствии афферентных воздействий активность этих нейронов характеризуется периодичностью, которая определяется спецификой ионных механизмов их клеточных мембран. Смена фаз дыхательного цикла (вдоха и выдоха) может осуществляться рефлекторно за счет афферентных влияний. При интенсивном вдохе и растяжении легочной ткани импульсы от механорецепторов легких по афферентным волокнам блуждающего нерва поступают в дыхательный центр. Эти импульсы вызывают рефлексорное торможение нейронов, обеспечивающих вдох и одновременно возбуждают нейроны, регулирующие выдох. Импульсы от нейронов, обеспечивающих выдох, по ретикуло-спинномозговому пути достигают двигательных нейронов спинного мозга и стимулируют начало выдоха. В регуляции дыхательного центра могут принимать участие структуры промежуточного мозга и коры полушарий большого мозга.
Обширную область ретикулярной формации продолговатого мозга занимает сосудодвигательный центр. Установлено, что стимуляция передних (ростральных) отделов сосудодвигательного центра вызывает увеличение сосудистого тонуса, повышение давления крови и ускорение сердечных сокращений (тахикардию). Стимуляция каудального отдела этого центра вызывает, напротив, расширение сосудов, падение давления крови и брадикардию. Аксоны нейронов сосудодвигательного центра идут в грудной отдел спинного мозга, к нейронам симпатических ядер его боковых рогов. Таким образом, тонус сосудов регулируется одной симпатической системой. Активное состояние этой системы вызывает сужение сосудов. Торможение симпатических центров способствует расширению сосудов. Рефлекторные влияния на нейроны сосудодвигательного центра осуществляются при возбуждении хемо- и механорецепторов, расположенных в сосудистых стенках.