Анатомия и физиология человека - И. В. Гайворонский 2011

Функциональная анатомия периферической нервной системы
Понятие о периферической нервной системе

Периферическая нервная система — совокупность нервных структур, расположенных за пределами спинного и головного мозга (рис. 15.1). Периферические нервы выполняют функцию проведения импульсов от органов чувств в центральную нервную систему и от головного и спинного мозга — к исполнительным органам (например, к мышцам и железам). Как правило, нервы являются смешанными по составу волокон, т.е. содержат в различных соотношениях чувствительные, двигательные и вегетативные проводники.

По топографическому принципу выделяют краниальный (черепной) и спинномозговой (спинальный) отделы периферической нервной системы.

Краниальный отдел представлен нервными структурами, замыкающимися на ствол головного мозга (черепные нервы, краниальные чувствительные узлы, нервные сплетения, органные нервы и нервные окончания). Спинномозговой отдел представлен нервными структурами, замыкающимися на спинной мозг (спинномозговые нервы, чувствительные узлы спинномозговых нервов, ветви спинномозговых нервов, сплетения и органные нервы, нервные окончания).

По функциональному принципу выделяют соматический (иннервирующий сому — тело) и вегетативный (иннервирующий внутренние органы) отделы.

Нервы образованы отростками нервных клеток, которые объединяются в пучки нервных волокон. Последние снаружи покрыты рыхлой соединительнотканной оболочкой — периневрием. Отростки периневрия проникают между отдельными нервными волокнами, образуя внутреннюю соединительнотканную оболочку — эндоневрий. Нерв, включающий несколько пучков, снаружи также окружен соединительной тканью, называемой эпиневрием. В эпиневрии проходят кровеносные и лимфатические сосуды нервов.

По составу волокон различают двигательные, чувствительные, смешанные и вегетативные нервы.

Двигательный нерв состоит из нервных волокон, образованных аксонами нервных клеток, расположенных в двигательных ядрах передних рогов спинного мозга или в двигательных ядрах черепных нервов. Кроме того, в них проходят в небольшом количестве проприоцептивные и симпатические волокна.

Рис. 15.1. Периферическая нервная система (схема):

I — шейное сплетение; II — плечевое сплетение; III — межреберные нервы; IV — поясничное сплетение; V — крестцовое сплетение; 1 — глазной нерв; 2 — верхнечелюстной нерв; 3 — нижнечелюстной нерв; 4 — лицевой нерв; 5 — блуждающий нерв; 6 — межреберный нерв; 7 — мышечно-кожный нерв; 8 — лучевой нерв; 9 — срединный нерв; 10 — подвздошно-паховый нерв; 11 — подвздошно-подчревный нерв; 12 — локтевой нерв; 13 — бедренный нерв; 14 — седалищный нерв; 15 — запирательный нерв; 16 — общий малоберцовый нерв; 17 — поверхностный малоберцовый нерв; 18 — глубокий малоберцовый нерв; 19 — большеберцовый нерв; 20 — латеральный кожный нерв бедра; 21 — симпатический ствол; 22 — чревное сплетение

Чувствительный нерв состоит из афферентных нервных волокон, являющихся периферическими отростками псевдоуниполярных или биполярных клеток, находящихся в составе чувствительных узлов спинномозговых нервов или чувствительных узлов черепных нервов. Кроме того, в составе этих нервов в небольшом количестве содержатся симпатические нервные волокна.

Смешанный нерв может включать в различных сочетаниях и процентных соотношениях чувствительные (афферентные), двигательные (эфферентные), симпатические или парасимпатические волокна.

Вегетативные нервы образованы преганглионарными или постганглионарными волокнами. Преганглионарные волокна идут от клеток вегетативных ядер центральной нервной системы до вегетативных узлов. Постганглионарные волокна следуют от клеток вегетативных узлов к иннервируемым органам и тканям.

Проведение импульсов по нервным волокнам — это сложный физиологический процесс. В центре миелинового нервного волокна проходит отросток нервной клетки (осевой цилиндр). Вокруг него несколькими слоями «намотана» глиальная оболочка, между слоями которой находится миелин — белково-липидное соединение, обладающее свойствами диэлектрика (изолятора). Миелиновая оболочка покрывает осевой цилиндр не на всем протяжении, а с перерывами. Эти промежутки называют перехватами Ранвье. В этих участках волокно не покрыто миелиновой оболочкой.

В покое между наружной и внутренней сторонами мембраны нервной клетки поддерживается определенная разность зарядов (потенциалов). Связано это с различным содержанием ионов снаружи и внутри аксона. При суммировании зарядов всех ионов снаружи и внутри от цитолеммы оказывается, что внутренняя сторона мембраны при этом заряжена отрицательно по отношению к наружной. Данное состояние называют мембранным потенциалом покоя.

В цитолемму аксона встроены специальные белковые каналы, которые пропускают ионы в направлении их меньшей концентрации. Однако в состоянии покоя эти каналы не функционируют. Если же клетка получает раздражение, эти каналы открываются и ионы переходят на противоположную сторону мембраны. Возникает состояние, когда внутренняя мембрана становится заряженной положительно относительно наружной. Это изменение носит название мембранного потенциала действия.

Возникающее из-за изменения разности зарядов электрическое поле распространяется по нервному волокну. Оно активирует ионные каналы соседних областей, и возбуждение распространяется дальше. В миелиновых нервных волокнах потенциалы действия возникают только в перехватах Ранвье, где отростки нейронов контактируют с межклеточным веществом. Переход импульса от одного перехвата к другому достигается благодаря возникающему электрическому полю. Процесс возникновения потенциала действия занимает доли секунды. Скорость проведения импульса по миелиновым волокнам колеблется от 10 до 120 м/с. После прохождения импульса каналы закрываются и специальные белки-насосы выравнивают концентрацию ионов до характерной для состояния покоя. Данный процесс требует затраты энергии АТФ.

Безмиелиновые волокна проводят нервный импульс со значительно меньшей скоростью (около 1 — 2 м/с), что обусловлено «рассеиванием» импульса в окружающие ткани.

Таким образом, передача нервного импульса представляет собой не чисто электрическое явление, а совокупность сложных физиологических процессов перераспределения ионов относительно мембраны нервной клетки. Как таковые электрические токи в нервах не наблюдаются.