Основи еволюції - Корж О.П. - 2006

Частина I. МІКРОЕВОЛЮЦІЯ

Розділ 7. Природний добір

7.2. Зміст та біологічне значення природного добору

Ч. Дарвін запропонував принцип природного добору, спираючись на результати дії штучного добору, передбачив подібні механізми й у природних умовах. Найбільш важливими відмінностями в результатах дії природного і штучного доборів є те, що в першому випадку закріплюються життєво важливі для певного організму ознаки, а в другому - закріплені властивості можуть бути навіть шкідливими для організму, але корисними для людини. Унаслідок цього дещо відрізняється й механізм дії цих явищ: при штучному доборі відбираються найбільш відповідні вимогам людини особини, а в результаті дії природного добору непридатні особини елімінуються або ж усуваються від розмноження. Саме тому штучний добір не може бути спрямованим на утворення нових видів, оскільки торкається переважно окремих, неважливих для біології виду ознак.

Природний добір можна охарактеризувати як диференційоване виживання та розмноження окремих особин (генотипів), які відрізняються за певними ознаками від тих, що не вижили або не реалізували свій репродуктивний потенціал. Якщо раніше вважалося, що добір діє виключно через елімінацію (І.І. Шмальгаузен), то сьогодні вчені дійшли висновку, що основним є усунення окремих форм від розмноження (за своїм біологічним значенням воно може дорівнюватись елімінації). Виживання організмів і навіть досягнення ними «похилого» віку само по собі ще не має еволюційних наслідків, значно важливішим є вклад кожної особини в генофонд відповідної популяції, тобто реалізація нею свого репродуктивного потенціалу.

Однією з основних особливостей дії природного добору є те, що він завжди відбирає фенотипи, тобто діє не на рівні окремих генів чи навіть генотипів у цілому, а лише на тлі реалізованої генетичної інформації. Тому особини навіть з найкращими генетичними властивостями, які не отримали можливості їх реалізувати, можуть виявитись неконкурентоспроможними в певних конкретних умовах, через що загинуть у боротьбі за існування.

Під дію природного добору підпадають абсолютно всі ознаки і властивості організмів, але не у вигляді окремих локусів чи ознак, а тільки як складові єдиного, цільного організму.

Більше того, властивості самі по собі, окремо від їх носіїв, не мають жодного біологічного сенсу. Тому слід обережно ставитись до редукціоністських теорій еволюціонування окремих генів. Ми не можемо заперечувати еволюційного значення наявності або відсутності певних ознак, за якими добір діє найбільш ефективно, але треба розуміти абсолютну відносність подібних «місць застосування добору». Нерівномірність є однією з головних характеристик еволюційного процесу, що так само стосується й дії природного добору за певними ознаками організмів.

Інтенсивність дії природного добору може бути різною й багато в чому залежати від напруженості форм боротьби за існування. Інколи може змінюватись загальний напрямок дії добору, що полягає в поверненні до організмів з попередніми ознаками. Важливою особливістю при цьому є формування сприятливих для виду ознак, які можуть мати позитивне значення для кількох форм (коеволюція). Закріплення шкідливих для виду ознак добір не припускає: якщо й відбувається формування ознак, шкідливих для окремого організму, то для виду в цілому ці самі ознаки обов'язково корисні.

Однією з функцій природного добору, яка без застережень визнається майже всіма еволюціоністами, є підтримання певного рівня пристосованості популяції (підтримуючий ефект) до існування у відповідних умовах. Це стосується як постійних умов існування, так і змінних. Оскільки еволюція не може здійснюватись у напрямку зниження пристосованості, то швидкість змін популяції не поступається швидкості змін довкілля (інакше популяція вимре).

Природний добір - це єдиний елементарний еволюційний фактор, який спрямовує загальний хід еволюції, у чому й полягає його еволюційний зміст.

Дія всіх інших елементарних еволюційних факторів є випадковою, неспрямованою і полягає переважно у ненередбачуваних змінах генотипного складу популяції. Природний добір контролює цей доволі хаотичний процес і через диференційне розмноження окремих особин надає йому певної спрямованості.

Одним із прикладів спрямовуючої дії природного добору був індустріальний меланізм, який розвинувся в кількох видів метеликів через забрудненість довкілля. Результатом дії природного добору, як і еволюції в цілому, слід вважати пристосованість організмів до наявних умов (більш докладно про це мова піде в розділі, присвяченому адаптаціям).

На думку деяких еволюціоністів, слід розрізняти спрямовуючу дію добору та загальну еволюційну тенденцію. Так, у певних умовах (інтенсивна елімінація) може відбуватися добір на дрібніші розміри, більш швидке статеве дозрівання та підвищену плодючість. Зовсім інша справа — К- і r-стратегії, які інколи називають К- і г-доборами.

Л-добір спрямований на підвищення ймовірності виживання окремої особини (К - верхній врівноважений розмір популяції, тобто її найбільша припустима величина). Популяції цих організмів мешкають або в незмінних, або в передбачуваних умовах з незначними коливаннями параметрів середовища (найбільш стійкою наземною екосистемою можна вважати тропічний ліс). Навпаки, г-добір - де стратегія, яка використовується організмами в нестійких умовах довкілля і спрямована на максимальне розмноження та швидке збільшення розмірів популяції.

Зазначені стратегії часто суперечать одна одній. Переважна ж більшість організмів займає проміжне положення, а форми ці можна виділити лише умовно.

Узагалі ж про К- та r-стратегів ми можемо говорити лише в порівняльному аспекті. Так, миші є r-стратегами відносно слонів, але Л-стратегами - відносно переважної більшості комах. К- і r-стратегії мають більше значення не для спрямовуючої дії добору, а для формування певних життєвих циклів та сукцесій- них процесів.

Досі головною проблемою еволюційного вчення залишається статус природного добору: він творець еволюційних змін чи виконує лише функції редактора? На думку С.С. Шварца, суперечки щодо змісту добору (диференціальне виживання чи диференціальна загибель) не можна вважати принциповими, оскільки перетворення генетичного складу популяції можливе лише в тому разі, коли одні організми залишають більше нащадків, ніж інші. У деяких випадках (суто механічно) ми можемо порівнювати дію добору з ситом, яке лише відсіює з наявних варіантів організмів, забезпечених спадковою мінливістю, найбільш відповідні існуючим умовам. Тобто, в цьому разі зазначений фактор розглядається не більше, ніж редактор, що не привносить нічого нового до вже наявних варіантів. Інколи дію природного добору порівнюють зі скульптором-митцем, який, лише прибираючи зайве, створює витвір мистецтва. В останньому випадку (не менш механістично) визнається «творче» значення навіть простого «усунення зайвого».

Якщо ж відійти від крайнощів, то слід визнати, що сам організм є головним об'єктом дії природного добору. Але що таке дія природного добору в цілому? Це не що інше, як вихідна життєва активність організмів, яка наштовхується на таку саму активність інших організмів або ж на «агресивність» середовища (тиск життя), тобто сам по собі добір не є окремим механізмом будь-чого, а виникає лише внаслідок взаємодії біологічно активних організмів. Вдала реалізація цієї активності сприяє виживанню та розмноженню окремих особин. Цей процес є безперервним і триває впродовж усього життя кожного конкретного організму, тому й творчий характер природного добору цілком залежить від самих організмів.

Спрямованість дії природного добору може розглядатись як певний тиск життя в умовах конкретного стану довкілля. Активність організмів, яка реалізується в цих умовах, корегується відповідним чином з максимальним наближенням до вимог життя. Один і той самий організм в інших умовах підпадає дії інакше спрямованих чинників, унаслідок чого відбувається й інше корегування його активності. Поступове накопичення незначних позитивних відхилень у поколіннях врешті-решт зумовить формування нової ознаки, що ми й можемо класифікувати як творчу дію природного добору, спрямовану на поступове пристосування особин.

Таким чином, природний добір як узагальнений тиск життя на певних особин вважається поки що єдиним спрямованим елементарним фактором еволюції, що корегує дію інших чинників і формує пристосованість організмів до конкретних умов. У той же час сам по собі, без дії інших еволюційних механізмів, він не працює: здійснення елементарного еволюційного явища можливе лише в межах популяції, певною мірою ізольованої від інших подібних популяцій, за наявності необхідної кількості особин, різноманітних генотипно і фенотипічно, та їх боротьби за існування.

Не слід уявляти природний добір у вигляді особливого «творчого принципу». На думку І.І. Шмальгаузена, в кожний момент природний добір є лише відображенням співвідношення, що складається між організмом та середовищем. Саме воно, постійно змінюючись під час еволюції, виявляється в різних формах боротьби за існування, визначає характер та напрямок дії природного добору й еволюції в цілому.