Фізіологія рослин - конспект лекцій - О. М. Тарнопільська 2019

8. Пристосування і стійкість рослин до несприятливих факторів середовища
8.6 Стійкість до нестачі кисню

Умови кисневої недостатності виникають у разі тимчасового чи постійного перезволоження, заболочування ґрунту, вимокання рослин, утворення крижаної кірки на озимих посівах, унаслідок асфальтування в містах, у процесі зрошувального землекористування, під час зберігання сільськогосподарської продукції тощо.

Незважаючи на низький вміст кисню в заболочених чи затоплюваних ґрунтах, багато видів рослин пристосувалися до цих умов. Пристосування до нестачі кисню має на меті збереження близького до сталого рівня вмісту кисню в тканинах і адаптацію до функціонування в разі зниженої концентрації кисню в середовищі.

У рослин, кореням яких постійно не вистачає кисню, у процесі тривалої еволюції відбулися різноманітні зміни в морфо-анатомічній будові тканин: розростання основи стебла, утворення додаткової поверхневої кореневої системи, вентиляційних систем міжклітинників, аеренхіми. У забезпеченні киснем кореневої системи істотну роль відіграють листки, а в деревних - і сочевички, галузки та стовбури. У деяких рослин частка кисню, що надходить у корені внаслідок його транспортування з надземної частини, становить 8-25 % .

Використання зовнішнього джерела кисню й доставка його в корені, що перебувають в умовах гіпоксії чи аноксії (нестачі чи відсутності кисню), не може забезпечити потреби рослини повністю, тому виникають фізіолого- біохімічні (метаболічні) пристосування для існування рослин при зниженій концентрації кисню. Вони полягають у зниженні загальної інтенсивності дихання й використанні дихальних субстратів, хоча запаси субстратів достатні.

Інший тип пристосувань пов’язаний з перебудовою шляхів дихання, необхідних, насамперед, для підтримання синтезу АТФ, достатнього для збереження життєдіяльності рослин. У разі гіпоксії пристосувальну роль може виконувати збільшення активності пентозофосфатного шляху дихання за умови, що є можливість окислення утвореного під час нього НАДФН+. У разі посилення анаеробіозу переважаючим стає гліколітичний шлях катаболізму глюкози. Незважаючи на незначну енергетичну ефективність гліколізу, його значення для тимчасового перебування умов анаеробіозу дуже велике, особливо якщо функціонують і системи детоксикації продуктів анаеробного розпаду (етилового спирту, молочної кислоти). Детоксикація полягає як у видаленні цих речовин, так і у залученні їх до обміну.

У разі відсутності в анаеробних умовах кисню як кінцевого акцептора електронів пристосувальними виявляються процеси так званого аноксичного ендогенного окислення, у процесі якого електрони переносяться на такі речовини, як нітрати, подвійні зв’язки ненасичених сполук (жирні кислоти, каротиноїди). Перенесення електронів на подібні акцептори відіграє роль «запасного виходу» і сприяє продовженню життя рослин в цих умовах.

У наш час проблема підвищення стійкості рослин до нестачі кисню тільки починає розроблятися. Одним з агротехнічних заходів, що підвищують стійкість рослин до надлишкового водопостачання, є обробка рослин і замочування насіння в розчинах хлорхолінхлориду. Ослаблення гальмування росту і підвищення врожайності в разі затоплення ячменю спостерігається також у разі передпосівного намочування насіння у 0,001-0,000 1 %-ному розчині нікотинової кислоти.