Фізіологія рослин - конспект лекцій - О. М. Тарнопільська 2019

4. Фотосинтез
4.2 Пластидні пігменти - хлорофіли, каротиноїди, фікобіліни

Хлорофіли. Хлоропласти вищих рослин містять хлорофіл а й хлорофіл b. Вони були ідентифіковані російським вченим М. С. Цвєтом (1906 р.) за допомогою розробленого ним методу хроматографії. Структурна формула хлорофілу, запропонована Г. Фішером (1939 р.), одержала остаточне підтвердження в 1960 р. у результаті двох незалежно проведених робіт у США і ФРН зі штучного синтезу хлорофілу а.

Хлорофіл - складний ефір дикарбонової кислоти хлорофіліна, у якої одна карбоксильна група етерифікована залишком метилового спирту (СН₃ОН), а інша - залишком одноатомного неорганічного спирту фітолу (С₂₀Н₃₉ОН).

У всіх вищих рослин, водоростей і ціанобактерій міститься хлорофіл a, хлорофіл b є у вищих рослин і зелених водоростей. Хлорофіл с, позбавлений фітолу, міститься в бурих і діатомових водоростях, хлорофіл d - у червоних водоростях. Фотосинтезуючі зелені бактерії мають бактеріохлорофіл cі d, пурпурні бактерії - бактеріохлорофіл aі b.

У хлорофіла а чотири пірольних кільця з’єднані між собою метиновими містками (= СН-), утворюючи порфіринове кільце. Крім того, атоми азоту пірольних кілець пов’язані з атомом магнію. З порфіриновим ядром пов’язане циклопентанове кільце, утворене залишком кетопропіонової кислоти й містить активні карбонільну (С = О) і метильовану карбоксильну (О = С-О-СН₃) групи. Структура, що складається з порфіринового ядра та циклопентанового кільця, називається форбіном. Бічний ланцюг, що складається з пропіонової кислоти й ненасиченого спирту фітолу, пов’язаний з атомом вуглецю IV пірольного кільця (рис. 4.1). Хлорофіл, позбавлений фітолу, називається хлорофілід. Якщо атом магнію заміщений протоном, то таке з’єднання називається феофітин.

Активність хлорофілів, також як й інших пігментів, обумовлена наявністю великої кількості подвійних зв’язків з делокалізованими електронами.

Хлорофіли добре розчинні в органічних розчинниках (етиловому ефірі, бензолі, хлороформі, ацетоні, етиловому спирті) і нерозчинні у воді. Хлорофіли мають максимуми поглинання світла в червоній і синій частинах спектра.

Рисунок 4.1 - Структурні формули хлорофілів а і b (за В. В. Польовим)

Розчини хлорофілів володіють флуоресценцією та фосфоресценцією.

Каротиноїди. Це жиророзчинні пігменти жовтого, яскраво жовтого й червоного кольорів. Вони входять до складу хлоропластів і хромопластів зелених частин рослин (квіток, плодів, коренеплодів). У не зелених листках їхній колір маскується хлорофілом.

До каротиноїдів належать три групи сполук: 1) помаранчеві або червоні каротини, 2) жовті ксантофіли, 3) каротиноїдні кислоти. Каротин і ксантофіл складаються з восьми залишків ізопрену, які утворюють ланцюг кон’югованих подвійних зв’язків (рис. 4.2). Основні каротиноїди - в—каротин, лютеїн, віолаксантін і неоксантін.

Рисунок 4.2 - Структурні формули каротиноїдів і послідовність їх перетворень (за В. В. Польовим)

Каротин і ксантофіл розчинні в хлороформі, бензолі, сірковуглецю, ацетоні. Каротини добре розчиняються в ефірах, але погано в спиртах, а ксантофіли - навпаки. Каротиноїди мають максимуми поглинання в фіолетово-синьої та синьої частинах спектра світла. Вони не здатні до флуоресценції.

Головні функції каротиноїдів: поглинання світла як додаткові пігменти, захист молекул хлорофілів від незворотного фотоокислення, гасіння активних радикалів, участь у фототропізмі, оскільки сприяють визначенню напрямку росту пагону.

Фікобіліни. Синьо-зелені та червоні водорості, окрім хлорофілу а і каротиноїдів, містять пігменти фікобіліни. Їхня молекула складається з чотирьох послідовних пірольних кілець (рис. 4.3).

Рисунок 4.3 - Структурні формули фікобілінів (за В. В. Польовим)

Фікобіліни є  хромофорними групами глобулінових білків

фікобіліпротеїнів. Вони поділяються на три групи: 1) фікоеритрини - білки червоного кольору; 2) фікоціаніни - синьо-блакитні білки; 3) алофікоціаніни - сині білки. Усі вони володіють флуоресценцією і розчинні у воді.

Фікобіліни мають максимуми поглинання в помаранчевій, жовтій і зеленій частинах спектра світла. Це дає змогу водоростям повніше використовувати світло, що проникає у воду.

Вода володіє світлопоглинальною здатністю. На глибині близько 30 м повністю зникають червоні промені, близько 180 м - жовті, 320 м - зелені, а на глибину понад 500 м не проникають сині й фіолетові промені. Фікобіліни - це додаткові пігменти, які беруть участь у світлозбиральному комплексі. Близько 90 % енергії світла, поглиненого фікобілінами, передається на хлорофіл а.

У рослин є фікобілін фітохром. Він не бере участь у фотосинтезі, але є фоторецептором червоного та далекого червоного світла й виконує регуляторні функції в клітинах рослин.