Фізіологія рослин - конспект лекцій - О. М. Тарнопільська 2019

2. Структурні компоненти рослинної клітини
2.4 Клітинна оболонка, її структура та функції

Оболонка формується на стадії телофази під час мітотичного поділу клітини з серединної пластинки, яка утворюється на межі сусідніх клітин унаслідок злиття пектинових вакуолей. При цьому в її пектиновий матрикс занурюються або накладаються на нього мікрофібрили целюлози, які утворюються також внаслідок секреторної діяльності апарату Гольджі. Так формується первинна оболонка. Більшу частину її становить пектиновий матрикс з вкрапленням особливого білка екстенсину. Екстенсин складається з глікопротеїдів, де 20 % припадає на L-оксипролін. Мікрофібрили целюлози розміщені в ній рихло й неупорядковано. Завдяки цьому первинна оболонка є еластичною відповідно до росту клітини, добре розтягується та також росте й тому не перешкоджає росту клітини. Її пектиновий матрикс легко насичується водою, яка є необхідною для росту її на ранніх фазах розвитку клітини. Матрикс разом з водою поглинає різні іони й утримує їх за допомогою сил електростатичного притягання (залишки галактуронових кислот, із яких утворюється пектин, мають негативний заряд, а амінокислоти екстенсин - позитивний і негативний). Ступінь цього притягання і визначає швидкість надходження іонів у клітину. Первинна оболонка створює певну міцність клітини та здатна захистити її від механічних пошкоджень. У процесі росту клітини мікрофібрили целюлози продовжують пошарово відкладатися, так що щільність їх упаковки значно зростає. При цьому площа, яку займає пектиновий матрикс у матриксі первинної оболонки, істотно скорочується і внаслідок цього утворюється вторинна оболонка. Пектини та геліцелюлоза переносяться до оболонки диктіосомами. Через обмежений об’єм пектинового матриксу вона втрачає здатність до росту. Нитки целюлози в різних клітинах розміщені по- різному: упоперек довжини клітини, кільцями - такі клітини можуть розтягуватись в довжину (наприклад, клітини судин стебла), повздовж, косо, утворюючи спіраль. Усе це нагадує залізобетонні конструкції, при цьому нитки целюлози виконують роль залізних прутів, а пектинові речовини - роль цементу.

Залежно від спеціалізації клітин вторинна оболонка піддається різним хімічним видозмінам - кутинізації (кутин), здерев’янінню (лігнін), окорковується (суберин). Оболонки, які просочені кутином можуть пропускати воду, оскільки в них зберігається сітка пектинових каналів - дендритів. У разі здерев’яніння оболонка стає мало проникною для води, а коли окорковується, то повністю втрачає цю здатність і у такий спосіб втрачає фізіологічну активність. При цьому вона є дуже міцною та переважно виконує механічну функцію: обмежує розтяг плазмолеми й перешкоджає її розвитку у разі збільшення гідростатичного тиску, служить зовнішнім цитоскелетом, який захищає клітину від пошкоджень і попадання інфекції, створює опору органам рослини, бере участь у поглинанні та транспортуванні та виділенні речовин. Зовнішні оболонки клітин епідермісу просочуються, або покриваються кутином і воском і це захищає клітину від надмірного випаровування та проникнення інфекції. Оболонка може просочуватися і мінеральними речовинами, переважно солями кальцію. Внутрішній, досить тонкий останній шар вторинної оболонки внаслідок особливостей структури та складу прийнято називати третинною оболонкою.

В оболонці є непотовщені місця (у первинній оболонці вони називаються поровими полями), через які здійснюється зв’язок із сусідніми клітинами. Через порові поля та пори проходять тонкі тяжі цитоплазми. Це плазмодесми, які зв’язують цитоплазми сусідніх клітин - канали діаметром 100-200 нм. Внутрішня їх поверхня вистлана плазмолемою. Через кожну плазмодесму проходить трубчастий тяж ендоплазматичної сітки - десмотрубочка. Кількість плазмодесм у клітині коливається від 100 тисяч до 500 млн на 1 кв. мм поверхні цитоплазматичної мембрани. Таким чином, зв’язок між клітинами може здійснюватись через цитоплазму, плазмолему, ендоплазматичну сітку та клітинні оболонки. Система цитоплазми клітин, тканин і органів називається симпластом.